Консолидированная отчетность — глоссарий КСК ГРУПП
Консолидированная финансовая отчетность – это отчетность, которая отражает финансовое состояние, результаты деятельности и движение денежных средств юридического лица и его дочерних предприятий как единого целого.
Особенности формирования
Результат анализа отчетности может быть составление мнения о целесообразности использования или реорганизации организационной структуры предприятия и эффективности управления его менеджерами. Поэтому финансовая отчетность должна содержать информацию об имуществе и обязательствах, доходах и расходах, прибылях и убытках предприятия, активах и пассивах и включать показатели деятельности всех подразделений экономического субъекта, включая его филиалы и представительства, независимо от их места нахождения
В соответствии со ст. 14 Закона № 402-ФЗ годовая финансовая отчетность предприятия (организации) состоит из бухгалтерского баланса, отчета о прибылях и убытках и приложений к ним.
Начиная с 2013 г., финансовая отчетность сдается один раз в год не позднее трех месяцев после окончания отчетного года по одному экземпляру в налоговую инспекцию и в орган государственной статистики.
Особенности документации
Полный комплект финансовой отчетности согласно п. 10 МСФО 1 включает:
- Отчет о финансовом положении на дату окончания периода,
- Отчет о совокупном доходе за период,
- Отчет об изменениях в капитале за период,
- Отчет о движении денежных средств,
- Отчет о финансовом положении на начало самого раннего сравнительного периода в установленных случаях.
Комплект отчетности отражает результаты управления ресурсами, доверенными менеджерам предприятия.
Комплект финансовой отчетности предоставляется компаниями, согласно п. 36 МСФО 1, как минимум на ежегодной основе.
Финансовая отчетность согласно ПБУ 1/2008 «Учетная политика организации», утв. приказом Минфина России от 06.10.2008 № 106н (в ред. от 08.11.2010 № 144н) формируется в соответствии с принятой на предприятии учетной политикой.
Юридическая сторона вопроса
Регламентируется следующими законами и нормативными актами:
- Ст. 3 Федерального закона «О бухгалтерском учете» от 06.12.2011 № 402-ФЗ.
- Приказом Минфина России от 02.07.2010 № 66н (в ред. от 17.08.2012) «О формах бухгалтерской отчетности организаций».
- П. 9 МСФО (MS) 1 «Представление финансовой отчетности».
- ПБУ 1/2008 «Учетная политика организации», утв. приказом Минфина России от 06.10.2008 № 106н (в ред. от 08.11.2010 № 144н).
- Приказом Минфина России от 30.12.1996 № 112.
- П. 2 ст. 8 Федерального закона «О консолидированной финансовой отчетности» от 27.
Данные актуальны на конец 2019 г.
Возврат к списку
Консолидированная финансовая отчетность
SAP BPC предназначен для управления финансовыми показателями и повышения эффективности бизнес-процессов. Приложение предоставляет все данные, необходимые для аналитических отчетов, а также позволяет получать консолидированную отчетность.
Эти возможности программы особенно важны для финансовых отделов и департаментов.
Только факты
SAP BPC выбрали уже более 10 000 компаний, 300 из них – представители бизнеса СНГ. Решение используется в разных отраслях. Его применяют производственные и сервисные компании и даже образовательные учреждения. Продукт позволяет сделать работу финансовой службы любой организации значительно проще. Также его успешно использует финансовый сектор, банки. По версии ключевых аналитиков рынка – Gartner, IDN, Forrester Research – SAP BPC является лидером в своем классе.
Нужен ли вам SAP BPC?
Да, если вам необходимы консолидированные отчеты, и вы испытываете сложности с их получением. Продукт позволит получать консолидированную финансовую отчетность, управленческую отчетность, план/факт отчетность и анализ. Вы получите отчеты по стандартам IFRS, US GAAP, локальным стандартам финансовой отчетности или отчетности по стандартам регулирующих органов (FINREP).
Как правило, при подготовке консолидированной отчетности возникает множество сложностей, связанных с:
- Человеческим фактором. Многие данные необходимо вводить вручную, а от ошибок не застрахован никто. Кроме того, разные филиалы могут задерживать отчеты, так как недостаточно заинтересованы в сборе данных или попросту не владеют необходимыми для этого технологиями.
- Нечетко выстроенным рабочим процессом. Отчетность может быть несогласованной (например, часто нормативная отчетность совершенно не стыкуется с финансовой), и это затруднит использование цифр в аналитике.
- Устаревшим или неподходящим программным обеспечением. Часть систем может не взаимодействовать между собой и, соответственно, вы не сможете обмениваться необходимыми данными. Иногда необходимо вводить уже существующую в другой системе информацию вручную и тратить на это лишнее время. Также в ряде программных продуктов не предусмотрена возможность одновременной работы нескольких пользователей.
SAP BPC – это гибкое решение, которое позволяет получить консолидированную отчетность быстро и в удобной для восприятия форме. Решение собирает данные как из программных продуктов SAP, так и из решений других компаний. Кроме того, вы всегда можете дополнить отчет введенными вручную данными. После консолидации и трансформации данных программный продукт предоставляет отчеты в том виде, в котором вам их необходимо видеть. С его помощью возможно обеспечить как регламентированную, так и нерегламентированную (аналитическую) отчетность.
Аналитическую отчетность вы получите в том виде, который будет наиболее удобен для восприятия.
Полезные возможности
Для консолидации отчетности:
- Все дочерние компании и филиалы смогут вносить в систему необходимые данные самостоятельно, а значит, вы будете оперативно получать нужные цифры.
- Вы сможете управлять структурой группы, моделировать сценарии консолидации и классифицировать статьи бюджета в системе.
- Вы получите возможность анализировать консолидированную отчетность на уровне группы компаний.
Все это поможет вам оперативно получать данные, на основе которых вы сделаете выводы о возможностях развития бизнеса или примете важное управленческое решение.
SAP BPC: консолидация – это просто!
От большинства решений подобного класса SAP BPC выгодно отличает следующее:
- Это очень гибкое решение. Вы сможете смоделировать любые правила и следовать нужным вам сценариям.
- Это решение обеспечивает прозрачность данных. Вы получите всю необходимую для отчета информацию.
- Это решение использует максимально производительную платформу SAP HANA, что позволяет оперативно получать доступ ко всем данным и быстро принимать важные решения.
- Это решение позволяет выстроить прозрачные отношения с контролирующими органами: так, при аудиторской проверке будет полезна возможность контроля за изменением исходной информации. Также контролирующим органам будет важна возможность расшифровки цифр в отчетах.
- Это решение помогает еще на стадии формирования отчетности получать развернутую модель данных и иметь возможность их аудита. Это важно при принятии больших стратегических решений.
Хотите узнать больше о возможностях решения или попробовать его на практике? Обратитесь к менеджеру TerraLink.
Почему именно мы?
- Обширный опыт проектов внедрения. Мы реализовали ряд проектов в области бюджетирования, планирования и консолидации.
- Знание специфики отрасли. Мы знакомы с оптимизацией бюджетирования в нефтегазовой отрасли, химической промышленности и торговле, поэтому понимаем специфику бизнес-процессов.
- Экспертность. Мы являемся партнером SAP и предоставляем каждому клиенту сервис высокого уровня.
У вас есть вопросы о SAP BPC? Мы ответим на любой из них. Звоните!
Володин: закон о консолидированной группе налогоплательщиков проявил себя неоднозначно
© пресс-служба Госдумы
Доходы регионов, которые после принятия закона о консолидированной группе налогоплательщиков (КГН) ушли на федеральный уровень, необходимо компенсировать. Об этом заявил председатель Госдумы Вячеслав Володин на собрании фракции «Единая Россия» в ходе обсуждения проекта федерального бюджета на 2022-2024 годы с министром финансов Антоном Силуановым.
Способы компенсации, по словам спикера, могут быть разные. «Регуляторов много. Это могут быть дотации, это могут быть субсидии. Но это может быть и регулирование налогового поля», — перечислил он.
Данное возмещение, по мнению председателя Госдумы, позволило бы субъектам Федерации решить ряд вопросов в социальной сфере, в том числе касающиеся поддержки семей с детьми.
«У кого бюджетная обеспеченность высокая — один подход. Те, у кого она средняя, — другой. Там, где проблем много, — третий», — предложил Вячеслав Володин.
Спикер отметил, что закон о консолидированной группе налогоплательщиков показал себя неоднозначно. Прекратить действие документ должен с 2023 года. Законопроекты тех, кто хочет оставить в силе нормы данного закона и после 2023 года, спикер предложил направлять на антикоррупционную экспертизу.
Ранее Володин отмечал, что консолидированная группа налогоплательщиков —«это ошибка, которая была допущена».
«Более того, не просчитали последствия. Сейчас у нас огромное количество регионов обращается с тем, чтобы как-то сбалансировать бюджеты, именно из-за того, что у них нет чёткой прогнозируемости», — сказал политик.
Напомним, КГН является добровольным объединением организаций, которое создаётся для уплаты налога на прибыль с совокупного финансового результата всей группы, как если бы все участники КГН были бы объединены в единую организацию.
Читайте также:
• Володин призвал обсудить законопроект о консолидированных группах налогоплательщиков • Минэкономразвития поддержало предложение перенести центры прибыли в регионы
Консолидированная группа налогоплательщиков образуется не менее чем на пять налоговых периодов по налогу на прибыль. Норма о КГН появилась в Налоговом кодексе в конце 2011 года, до 2018 года действует мораторий на создание новых КГН и на включение в действующие консолидированные группы других участников.
Также читайте о том, какие законы вступают в силу в январе.
Консолидированная позиция по поддержке законопроекта
Президент АП Орловской области
24 ноября 2020 г.
О расширении категорий граждан, которым оказывается бесплатная юридическая помощь в Орловской области
Адвокатская палата Орловской области поддержала поправки к действующему Закону Орловской области «О регулировании отдельных правоотношений в сфере обеспечения граждан Российской Федерации бесплатной юридической помощью в Орловской области», которые имеют большое социальное значение и предусматривают расширение круга лиц, нуждающихся в получении бесплатной юридической помощи (далее – БЮП).
В целях согласования позиций по законопроекту АП Орловской области совместно с Общественной палатой Орловской области инициировано проведение представительного совещания в рамках его общественного обсуждения с участием руководителей исполнительной и законодательной власти региона, региональных управления Минюста России, Уполномоченного по правам человека, Уполномоченного по правам ребенка, глав муниципальных образований области, общественных объединений, целевых категорий граждан, адвокатов.
В результате выработана консолидированная позиция по поддержке законопроекта в уточненной редакции с учетом необходимости дополнительного финансирования деятельности по оказанию БЮП социально незащищенным категориям граждан.
В соответствии с законопроектом, который рекомендован к принятию во втором чтении в законодательном органе региона, в целях реализации дополнительных гарантий защиты прав граждан по вопросам, имеющим особое социальное значение, оказание БЮП на территории Орловской области предлагается распространить на следующие категории граждан, среднедушевой доход семей которых ниже величины 1,5 прожиточного минимума, установленного в Орловской области:
– беременным женщинам и женщинам, имеющим детей в возрасте до трех лет, – по вопросам, связанным с восстановлением на работе, отказом в приеме на работу, взысканием заработной платы, назначением и выплатой пособий;
– лицам, освобожденным из мест лишения свободы, в течение двух месяцев со дня освобождения – по вопросам трудоустройства;
– гражданам Российской Федерации – участникам долевого строительства многоквартирного дома на территории Орловской области, перед которыми застройщиком не исполнены обязательства по завершению строительства и (или) передаче жилого помещения в собственность по договору участия в строительстве, на которых распространяется действие Федерального закона от 30 декабря 2004 г.
№ 214-ФЗ «Об участии в долевом строительстве многоквартирных домов и иных объектов недвижимости и о внесении изменений в некоторые законодательные акты Российской Федерации», – по вопросам, связанным с исполнением заключенного ими договора участия в долевом строительстве;
– гражданам Российской Федерации – по вопросам признания жилых помещений, находящихся на территории Орловской области, аварийными и подлежащими сносу, их расселения.
Для Адвокатской палаты Орловской области данный законопроект имеет особое значение, так как оказание БЮП в рамках государственной системы, предусмотренной Федеральным законом от 21 ноября 2011 г. № 324-ФЗ «О бесплатной юридической помощи в Российской Федерации», в регионе осуществляется именно адвокатами при координирующей роли Адвокатской палаты Орловской области.
Уполномоченным государственным органом по обеспечению оказания БЮП населению в Орловской области является Департамент социальной защиты, опеки и попечительства, труда и занятости Орловской области, который ежегодно в соответствии с законом заключает соглашение на оказание такой помощи населению с Адвокатской палатой Орловской области, предоставляющей список квалифицированных адвокатов для участия в государственной системе оказания БЮП.
Данный список публикуется на сайтах Департамента и Адвокатской палаты Орловской области. В настоящее время это 345 адвокатов, осуществляющих деятельность на всей территории Орловской области.
Адвокаты запрашивают документы, подтверждающие право гражданина на получение БЮП, заключают с обратившимися гражданами льготных категорий соглашения на оказание БЮП, в том числе на судебное представительство их интересов, после оказания помощи оформляют акты выполненных работ. Все эти пакеты документов по перечню, установленному законом, аккумулируются Адвокатской палатой Орловской области и направляются в уполномоченный Департамент для возмещения затрат на оказание БЮП по ставкам оплаты, установленным законом.
Кроме того, при Адвокатской палате региона совместно с Общественной палатой Орловской области создан и постоянно функционирует Центр по оказанию бесплатной юридической помощи социально незащищенным категориям граждан. С момента открытия Центра 17 738 человек получили квалифицированную бесплатную юридическую помощь не только в виде юридических консультаций и составления правовых документов, но и судебного представительства.
| Отчет об уровне достаточности капитала для покрытия рисков, величине резервов на возможные потери по ссудам и иным активам Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2018 года (форма 0409808). Размещено 15 мая 2018 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 720КБ | Скачать | |
| Сведения об обязательных нормативах, показателе финансового рычага и нормативе краткосрочной ликвидности Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2018 года (форма 0409813). Размещено 15 мая 2018 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 672КБ | Скачать | |
Информация о принимаемых рисках, процедурах их оценки, управления рисками и капиталом Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2018 года. Размещено 15 мая 2018 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения |
3МБ | Скачать | |
| Отчет об уровне достаточности капитала для покрытия рисков, величине резервов на возможные потери по ссудам и иным активам Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 октября 2017 года (форма 0409808). Размещено 28 ноября 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 681КБ | Скачать | |
| Сведения об обязательных нормативах, показателе финансового рычага и нормативе краткосрочной ликвидности Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 октября 2017 года (форма 0409813). Размещено 28 ноября 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 575КБ | Скачать | |
Информация о принимаемых рисках, процедурах их оценки, управления рисками и капиталом Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 октября 2017 года. Размещено 28 ноября 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения |
3МБ | Скачать | |
| Отчет об уровне достаточности капитала для покрытия рисков, величине резервов на возможные потери по ссудам и иным активам Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 июля 2017 года (форма 0409808). Размещено 22 августа 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 659КБ | Скачать | |
| Сведения об обязательных нормативах, показателе финансового рычага и нормативе краткосрочной ликвидности Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 июля 2017 года (форма 0409813). Размещено 22 августа 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения | 576КБ | Скачать | |
Информация о принимаемых рисках, процедурах их оценки, управления рисками и капиталом Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 июля 2017 года. Размещено 22 августа 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения |
4МБ | Скачать | |
| Отчет об уровне достаточности капитала для покрытия рисков, величине резервов на возможные потери по ссудам и иным активам Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 апреля 2017 года (форма 0409808). Размещено 29 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. | 830КБ | Скачать | |
| Сведения об обязательных нормативах, показателе финансового рычага и нормативе краткосрочной ликвидности Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 апреля 2017 года (форма 0409813). Размещено 29 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. | 1МБ | Скачать | |
Информация о принимаемых рисках, процедурах их оценки, управления рисками и капиталом Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 апреля 2017 года. Размещено 29 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. |
3МБ | Скачать | |
| Отчет об уровне достаточности капитала для покрытия рисков, величине резервов на возможные потери по ссудам и иным активам Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2017 года (форма 0409808). Размещено 25 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. | 624КБ | Скачать | |
| Сведения об обязательных нормативах, показателе финансового рычага и нормативе краткосрочной ликвидности Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2017 года (форма 0409813). Размещено 25 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. | 887КБ | Скачать | |
Информация о принимаемых рисках, процедурах их оценки, управления рисками и капиталом Группы АО ЮниКредит Банк по состоянию на 1 января 2017 года. Размещено 25 мая 2017 года, доступно в течение 3-х лет с даты размещения. |
1МБ | Скачать |
Коммунисты тормозят внесение законопроекта о переносе думских выборов
Ни партия, ни фракция коллегиально еще не обсуждали вопрос о переносе парламентских выборов 2016 г. с декабря на сентябрь, заявил в понедельник первый зампредседателя Госдумы от КПРФ Иван Мельников. Лидер партии Геннадий Зюганов внес предельно компромиссный вариант, предложив октябрь 2016 г., напомнил коммунист. Мельников также добавил, что вопрос не обсуждался на заседании совета Госдумы, а никакого законопроекта пока нет и он в палату не внесен.
Ранее в понедельник руководитель фракции «Единая Россия» Владимир Васильев заявил, что законопроект о переносе даты выборов в Госдуму с декабря 2016 г. на осень будет внесен в скором времени, не исключив, что это может произойти еще до 12 июня. Председатель Госдумы Сергей Нарышкин ранее говорил, что документов будет несколько.
Председатель комитета по конституционному законодательству Владимир Плигин («Единая Россия») в очередной раз подтвердил, что пока в Госдуме такого законопроекта нет.
Собеседник, близкий к руководству Госдумы, сообщил «Ведомостям», что компромисса с коммунистами не будет и выборы пройдут в сентябре. На Зюганова оказывается серьезное давление, наверху хотят, чтобы решение о переносе было принято консолидированно всеми фракциями, рассказали несколько источников во фракции КПРФ. «Чтобы мы согласились, нужно понимать, ради чего мы это делаем: должны быть либо какие-то новые документы и новые вводные, о которых мы пока не знаем, либо существенная финансовая экономия. Хотя если депутатам будут выплачивать «золотые парашюты», о чем сейчас ведется разговор, то никакой экономии в этом не будет, они станут дороже обычных выборов», – говорит собеседник, близкий к руководству фракции. Нет никаких серьезных аргументов в пользу переноса, считает руководитель юридической службы КПРФ Вадим Соловьев: «Никакого смысла идти на третье воскресенье сентября нет, можно говорить об октябре, но мы настаиваем на втором воскресенье ноября.
Тогда мы бы не нарушали Конституцию, потому что после выборов у нас депутаты еще месяц остаются депутатами текущего созыва».
Агентам добавили срок
Конституционный комитет Госдумы согласился увеличить с 3 месяцев до 1 года срок давности для наказания НКО, нарушающих правила деятельности иностранного агента. Такой законопроект единороссов рекомендован для принятия в первом чтении.
Договоренности пока нет, но, если Васильев так уверенно говорит о сентябре, это вызывает у всех негатив – из нас делают дураков, хотя решения нет, сказал другой собеседник во фракции КПРФ, близкий к руководству: «Если бы нам гарантировали 150 мандатов [на выборах в Госдуму], тогда можно было подумать. Сейчас нам говорят: уже все поделено и вы получите 47 мандатов, а выборы будут в сентябре. Единороссы рассчитывают взять 350 мандатов, нам отдать 47, а еще 53 поделить между остальными». В случае отказа идти на выборы в сентябре КПРФ может получить меньше мандатов, соглашается другой собеседник во фракции.
Власти чем раньше выборы, тем лучше: в сентябре в выборах не участвует народ, август – отпускная пора, говорит коммунист Владимир Поздняков. «Но мы можем пойти в Конституционный суд, в Счетную палату, это даст нам повод говорить о том, что выборы – фикция», – поясняет депутат, исключая возможность торга за мандаты.
Собеседник, близкий к руководству «Единой России», подтвердил, что коммунисты медлят с официальным согласием на перенос выборов, поскольку их не устраивает дата. Кроме того, по его словам, в партии хотят гарантий того, что в следующей Думе КПРФ получит определенное количество мандатов.
Коммунисты занимают принципиальную позицию, потому что могут себе это позволить, полагает собеседник в руководстве фракции эсеров: «У них хороший процент, и они проходят и при таком раскладе. Месяц им не уступят, потому что это бессмысленно. У администрации большой ресурс, и в скором времени они коммунистов дожмут». Возможно, к решению этой проблемы подключится и президент: как сообщил в понедельник его пресс-секретарь Дмитрий Песков, он не исключает, что Владимир Путин может встретиться с лидерами думских фракций для обсуждения законопроекта о переносе выборов, если они сами попросят о встрече.
В логике коммунистов изначально хромает аргументация, считает политолог Александр Пожалов: «Они не считают конституционным перенос на сентябрь, но соглашаются на октябрь. Но если есть сомнения, тогда оба эти варианта не должны соответствовать Конституции».
Обособленная консолидированность. Что это такое?
Проблема Закона о консолидированной финансовой отчётности кроется уже в самом названии (и соответственно, в сфере применения).
Почему закон регулирует только КОНСОЛИДИРОВАННУЮ отчётность? Обладает ли эта отчётность какими-то особыми свойствами, которые дают основания применять к ней особые правила? И если это отдельный вид финансовой отчётности, то какие ещё виды отчётности могут быть? И что такое «неконсолидированная» отчётность? Не приведёт ли такое ограничение сферы применения федерального закона к нарушению единства системы регулирования бухгалтерского учёта?
Идеи обособления правил составления консолидированной отчётности родились как попытки сделать переход от национальных систем регулирования бухгалтерского учёта к МСФО не полным, а частичным.
Отчётность, представляемая от лица юридически формализованного субъекта – зарегистрированного в установленном порядке юридического лица, – в разных странах мира традиционно используется не только «классическими» пользователями, но и государственными органами, прежде всего – налоговыми. Внедрение новых правил составления финансовой отчётности не может произойти вдруг в одночасье безболезненно, поскольку затрагивается слишком широкий спектр интересов. Поэтому государства ищут пути компромиссных переходных решений. Одной из форм такого «половинчатого» внедрения МСФО стало ограничение сферы их применения консолидированной (сводной) финансовой отчётностью.
Во многих зарубежных странах реализуются идеи принятия нормативных документов по составлению в соответствии с МСФО только консолидированной отчётности. С принятием федерального закона «О консолидированной финансовой отчётности» Россия тоже пошла по этому пути фрагментарного внедрения МСФО. Конечно значение самого факта внедрения в национальное правовое поле продукта творчества иностранного частного лица, каковыми являются МСФО, сложно переоценить.
На каком бы узком «опытном» участке это ни было сделано, это всё-таки состоялось!
Однако, впоследствии ограничение сферы обязательного применения определенных бухгалтерских правил только консолидированной отчётностью может столкнуться с серьёзными проблемами их практической реализации. Применение тех или иных стандартов финансовой отчётности – это взаимосвязанная система нормативного регулирования, которая должна иметь целостность. Идеи выдёргивания из этой системы отдельных вопросов, таких как консолидация отчётных показателей, возникли из не вполне адекватного восприятия понятия «консолидированной отчётности» и от ещё более неадекватного понятия «индивидуальная отчётность».
По существу требований МСФО, в частности, IAS 27 «Консолидированная и сепаратная финансовая отчётность», консолидация – это не способ составления особого вида отчётности. Это всего лишь один из аспектов составления финансовой отчётности как таковой, который касается организаций, имеющих инвестиции в дочерние компании.
По сути, вся консолидация сводится к решению вопроса, каким образом показать в финансовой отчётности эти самые инвестиции. Больше никаких других вопросов консолидация не решает.
Инвестицию в дочернюю организацию можно показать как целостный финансовый инструмент в соответствии с IFRS 9 «Финансовые инструменты» (заменяет собой IAS 39 «Финансовые инструменты: признание и оценка»). Такой способ возможен, когда данная инвестиция приобретена с целью продажи. Но если таких целей нет, то инвестиция должна отражаться по-другому: вместо финансового инструмента на балансе материнской организации показываются активы и обязательства дочерних организаций. Тогда отчётность и получает название консолидированной.
В стандарте IAS 27 содержатся строго определённые правила выбора одного из двух указанных вариантов. Этот выбор не является предметом учётной политики организации. Этот выбор осуществляется строго в соответствии с предписаниями стандарта. Если инвестиции в дочернюю организацию не предполагаются к продаже, и у отчитывающейся организации нет владельца более высокого уровня, составляющего консолидированную отчётность, то организация в своей отчётности должна представлять консолидированные показатели.
Она не имеет право показать инвестиции в виде целостной статьи, не нарушая тем самым требования IAS 27.
Консолидация позволяет реализовать принцип приоритета содержания перед формой в вопросах имущественной принадлежности активов и обязательств организации. По формальным признакам активами и обязательствами отчитывающейся организации являются те объекты, которые принадлежат ей или возлагаются на неё юридическими нормами действующего в стране гражданского законодательства. Но по содержательным признакам активами и обязательствами отчитывающейся организации являются не только те, которые юридически принадлежат ей самой, но и те, которые юридически принадлежат дочерним компаниям, в силу того, что она их контролирует. Организация должна отчитаться за реальную единицу бизнеса, которым она управляет. Она должна предстать перед пользователем как участник рыночных отношений, принимающий решения и осуществляющий в отношении других субъектов действия на рынке факторов производства и рынке экономических благ как единое целое, когда операции внутри этого субъекта имеют чисто номинальное значение.
Исходя из приоритета содержания перед формой, справедливо считается, что если одна организация контролирует другую, то она владеет её активами как своими собственными и несёт за неё обязательства как за себя. Поэтому активы и обязательства дочерней организации – это одновременно активы и обязательства материнской компании.
Данный вопрос очень похож на проблему отражения несобственного арендованного имущества. Когда организация контролирует арендованное имущество, то отражает его в своей отчётности, несмотря на отсутствие права собственности. Однако, ведь выполнение требований IAS 17 никем не рассматривается как выход за рамки индивидуальной отчётности.
Решение объединённой Европы и ряда других стран применять МСФО непосредственно для процедуры консолидации связано вовсе не с тем, что консолидированной отчётности отводится некая особо важная миссия. Всё наоборот ! Европейские страны выводят правила консолидации за пределы национального нормативного регулирования. В отношении консолидации считается достаточным наличие неофициальных общепризнанных правил, которые не требуется специально закреплять национальными нормами.
Представление отчётности по МСФО требуют в первую очередь организаторы торговли ценными бумагами. При этом абсолютное большинство включённых в листинг эмитентов представляют собой не обособленные юридические лица, а головные организации холдингов, имеющих дочерние компании. Составление консолидированной отчётности возникло в ответ на запросы рынка и не ориентировано на потребности государственных органов. Государственное регулирование основано на формальном определении хозяйствующего субъекта, которому соответствует юридическое лицо, с принадлежащем ему юридически имуществом и обязательствами, а не реальная единица бизнеса. Поэтому государственные органы традиционно интересуются отчётностью юридических лиц, определённых по юридической форме, а не по экономическому содержанию. Таким образом, государство легко отдаёт на откуп частным лицам вопрос, который до сих пор не затрагивал их интересы. Иными словами, государству просто не интересно, как выглядит консолидированная отчётность организаций, и оно готово предоставить возможность составлять её компаниям так, как им заблагорассудится.
Хотят по МСФО – значит, пусть будет по МСФО.
Постановление Комиссии ЕС о применении МСФО предоставляет возможность странам-членам ЕС распространить данное требование также и на индивидуальную отчётность. Страны, не реализовавшие данную возможность, неизбежно сталкиваются с проблемой. Какие требования предъявлять к организации, котирующей свои ценные бумаги, и не имеющей инвестиций в дочерние компании? Ведь если нет инвестиций в дочерние организации, то не может идти речи о консолидированной отчётности и применении IAS 27. В России фрагментарное применение МСФО неизбежно столкнётся с более острыми проблемами, поскольку российские национальные стандарты гораздо сильнее отличаются от МСФО, чем национальные стандарты европейских стран.
В МСФО вопросу консолидации не отводится какая-то особая роль. Ему посвящён всего лишь один из сорока стандартов. Это вполне логично, так как консолидация – это правила отражения одного из широкого спектра учётных объектов, и не более того. Инвестиции, дающие контроль, отражаются по определённым правилам так же, как основные средства, нематериальные активы, запасы, финансовые инструменты.
Но ещё более опасным распространившимся заблуждением является отождествление понятий сепаратной отчётности (separate statement) и отчётности юридического лица. Отождествление настолько прочное, что оба эти понятия в России обозначаются одним и тем же термином «индивидуальная отчётность». Но применять один и тот же термин к совершенно разным понятиям недопустимо, если пытаться остаться в рамках системы МСФО. Если же мы выходим за рамки МСФО, то разумеется, можем использовать любые понятия как угодно, но тогда нельзя вести речь о применении требований и принципов МСФО в отношении какой бы то ни было отчётности, будь то консолидированная, индивидуальная или любая другая. МСФО же вовсе не отождествляет понятия сепаратной отчётности и отчётности юридического лица.
Ниже представлены различные варианты инвестиций, рассматриваемые в IAS 27, IAS 28, IAS 31, и те виды финансовой отчётности, которые представляются организациями во всех ситуациях. Для каждой категории отчётности указана та квалификация, которая присвоена ей МСФО.
Утверждения ДА, НЕТ даны без комментариев там, где они бесспорны. В случаях, где могут возникнуть сомнения в правильности утверждений, даются комментарии со ссылками на конкретные параграфы МСФО:
|
1. Составляется во всех случаях наличия у юр.лица дочерних организаций, |
||
|
Консолидированная |
Сепаратная |
Отчётность Представляется как отчётность группы, но от имени юр.лица.
|
|
2. Может по усмотрению организации представляться лишь в дополнение к отчётности, |
||
|
Консолидированная |
Сепаратная |
Отчётность |
|
3. Составляется во всех случаях наличия у юр. |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. В §4 IAS 28 и §5 IAS 31
|
Сепаратная |
Отчётность |
|
4. Может по усмотрению организации представляться лишь в дополнение к отчётности, |
||
|
Консолидированная |
Сепаратная |
Отчётность |
|
5. Составляется во всех случаях наличия данного вида участия. |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. |
Сепаратная Не соответствует определениям §4 IAS 27, §2 и §4 IAS 28; §3 и §5 IAS 31. Кроме того, это прямо указано в §7 IAS 27, §3 IAS 28, §4 IAS 31.
|
Отчётность |
|
6. Составляется во всех случаях наличия данного вида участия. |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. |
Сепаратная Не соответствует определениям §4 IAS 27, §2 и §4 IAS 28; §3 и §5 IAS 31. Кроме того, это прямо указано в §7 IAS 27, §3 IAS 28, §4 IAS 31.
|
Отчётность |
|
7. Составляется во всех случаях участия юр.лица в совместно контролируемом бизнесе, |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. В §4 IAS 28 и §5 IAS 31
|
Сепаратная |
Отчётность |
|
8. Применение не рекомендуется, но допускается в случаях участия юр. |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. В §4 IAS 28 и §5 IAS 31
|
Сепаратная |
Отчётность |
|
9. Может по усмотрению организации представляться лишь в дополнение к отчётности, |
||
|
Консолидированная |
Сепаратная |
Отчётность |
|
10. Составляется при наличии одной из трёх указанных инвестиций, которые удовлетворяют |
||
|
Консолидированная Не соответствует определению §4 IAS 27 и §2 IAS 28. |
Сепаратная Соответствие определению не установимо.
|
Отчётность |
|
11. Отчётность составляется во всех случаях. |
||
|
Консолидированная |
Сепаратная |
Отчётность |
лица §9 IAS 27.
лица инвестиций в зависимые организации, 
лица 
В приведённой таблице представлены все категории отчётности, которые рассматриваются в IAS 27, 28 и 31. Из всех представленных категорий консолидированной отчётностью является только один вид – указанный в строке 1 (выделено цветом).
Из всех представленных категорий сепаратной отчётностью является только три вида – указаны в строках 2, 4, 9 (выделено цветом). Отчётность, указанная в строках 3, 5, 6, 7, 8, 10, 11 не является ни консолидированной, ни сепаратной! При этом все виды отчётностей являются отчётностью юридического лица (выделено цветом).
Очевидно, что понятия «сепаратная финансовая отчётность», фигурирующее в МСФО, и «отчётность юридического лица – это совершенно разные понятия. Если под используемым в России термином «индивидуальная отчётность» понимать отчётность юридического лица, то любая отчётность является индивидуальной. В том числе и консолидированная отчётность тоже является индивидуальной! Если же под термином «индивидуальная отчётность» понимать то, что вкладывают МСФО в понятие «separate statement», то такая отчётность не выходит за рамки ситуаций, описанных в строках 2, 4, 9. Все остальные виды отчётности не являются индивидуальной. В частности, отчётность инвестора в совместно контролируемые активы или в совместно контролируемые операции не является индивидуальной.
Абсолютно все виды отчётности, рассматриваемые в МСФО, представляются юридическим лицом. Кроме как к юридическому лицу вообще невозможно предъявить нормативные требования. Тип отчётности определяется только лишь типом инвестиций, которые есть у юридического лица, и более ни чем иным. Кроме того, требования к представлению разных категорий отчётности взаимосвязаны между собой. Попытки определять применение МСФО или других стандартов отчётности по принципу консолидированная/отдельная отчётность абсолютно бессмысленны. Это значит разрушать систему требований стандартов отчётности. Правила МСФО рассматривают сепаратную финансовую отчётность только как дополнение к другой «нормальной» отчётности. Самостоятельно сепаратная отчётность может представляться в крайне ограниченном перечне случаев.
Поэтому вопросы применения того или иного набора стандартов финансовой отчётности должны решаться в комплексе в отношении финансовой отчётности как таковой. Почему вопрос прямого применения МСФО должен решаться только в отношении отражения инвестиций в дочерние компании? А почему бы тогда не рассмотреть применение МСФО в отношении отражения арендованных основных средств или ещё какого-нибудь частного вопроса?
Основные учётные проблемы консолидации связаны, главным образом, с признанием смежных внутригрупповых объектов – долей участия в капитале, взаимных обязательств, нереализованной во вне прибыли и т.
п., а также оценкой справедливой стоимости активов и обязательств дочерних компаний. Однако, в связи с неадекватным пониманием сущности консолидированной и индивидуальной отчётности и существенными отличиями РПБУ от МСФО, консолидация в России приобрела совсем иной смысл. В России она превратилась, в первую очередь, в процесс трансформации показателей индивидуальных отчётностей компаний, составленных по РПБУ, под требования МСФО. При этом собственно консолидация показателей отошла на второй план. При таком подходе консолидация действительно превращается из отдельного частного вопроса во всеобъемлющую проблему составления финансовой отчётности. Но это уже не консолидация, а передел всей отчётности в соответствии с другими правилами. Такой передел в России остро необходим, но не следует этот передел путать с консолидацией.
Все вопросы составления финансовой отчётности, в том числе отражение инвестиций в дочерние компании, должны решаться в совокупности с учётом их системной целостности.
Частные проблемы отражения отдельных бухгалтерских показателей – это предмет отдельных бухгалтерских стандартов. Если решён вопрос о применении правил МСФО в принципе, но отдельные положения IAS 27 представляются чрезмерным послаблением для России (например, освобождение дочерних организаций от составления сепаратной отчётности), то такие вопросы должны решаться путём закрепления соответствующих требований в российских национальных стандартах. Но это не вопрос системы всех стандартов, а всего лишь отдельные частные требования.
Применение национальных стандартов бухгалтерского учёта следует рассматривать так, как оно рассматривается в МСФО – в отношении финансовой отчётности организации в принципе как таковой. А вопрос, будет ли это отчётность консолидированная, сепаратная, или ни та, и не другая, должен решаться уже в самих стандартах.
Жилищное объединение
Главная / Жилищная консолидация
Фотография сделана до COVID-19.
UCSC следует всем рекомендациям CDC.
Жилищное объединение
Университетское жилье пользуется большим спросом, и мы стремимся предоставить как можно большему количеству студентов возможность жить на территории кампуса. Университет регулярно идентифицирует вакансии, которые могут быть предложены продолжающим студентам в листах ожидания или новым студентам, готовящимся поступить в наш кампус.Однако, чтобы наилучшим образом использовать пространство, мы сначала предоставляем нынешним жильцам возможность участвовать в процессе консолидации номеров.Консолидация — это процесс переназначения жильцов из одного помещения в другое при возникновении определенных ситуаций, включая следующие:
- 50% или менее заполняемость спальни и/или квартиры
- Студенты, размещенные в комнатах отдыха в качестве временного жилья
- Административные нужды
Объединение номеров происходит после 3-й недели квартала, после завершения оценки свободных номеров, и может продолжаться в течение зимнего квартала.
Жителям общих комнат (двухместных, трехместных и четырехместных), которые имеют право на объединение, могут быть предложены различные варианты в зависимости от обстоятельств и потребностей сообщества. Эти параметры могут включать:
- Переехать в другую комнату*
- Приветствуем соседей по комнате, переезжающих из другой комнаты в процессе объединения*
- Поприветствуйте соседей по комнате, назначенных университетом
- На ограниченной основе учащимся может быть разрешено платить по повышенному тарифу за «выкуп» вакантного места, чтобы не было назначено дополнительного соседа по комнате.Мебель остается в комнате.
*запросы соседей по комнате будут удовлетворены во время этого процесса, если это возможно
Сотрудники жилищного фонда будут работать над эффективной и своевременной связью с вами, если ваша комната/квартира будут соответствовать требованиям для объединения. Тем временем, если в вашей комнате/квартире есть свободное место, пожалуйста, не забудьте оставить место свободным для нового задания.
Если у вас есть какие-либо вопросы или сомнения, обращайтесь к своему координатору по жилищным вопросам.
Примечание: Colleges, Housing and Educational Services (CHES) оставляет за собой право объединять вакансии и/или переназначать студентов, если это необходимо, для наиболее эффективного использования жилья и общественных пространств.Персонал общежития работает со студентами, участвующими в процессе консолидации, чтобы помочь изучить варианты и работать над быстрым и мирным решением.
- Наша цель — сохранить вместе любые пары соседей по комнате при объединении пространств, но это не всегда возможно.
- Учащиеся, которые не соблюдают политику консолидации, подлежат дисциплинарным взысканиям и/или соответствующей арендной плате.
- Если какой-либо сотрудник общежития/общежития получает информацию о том, что учащийся пытается отговорить, отказать или запугать потенциального или недавно назначенного соседа по комнате, это может привести к дисциплинарным взысканиям.
- Университет оставляет за собой право назначать или переназначать студентов в любое доступное общежитие, спонсируемое университетом, и инициировать корректировку стоимости проживания в зависимости от фактического размещения в комнате.
Стандартизация схемы и объединение данных — Справка
В этой статье рассказывается об объединении наборов данных из разрозненных источников с помощью Mammoth.
Исходные данные
Исходные данные обычно разбросаны по нескольким источникам.Это возможно что исходные данные находятся в нескольких файлах, базах данных или сторонних службах как Гугл Аналитикс. Из-за несопоставимости источников данных данные могут быть несовместимы для объединения в единый консолидированный набор данных.
Некоторые проблемы, с которыми может столкнуться аналитик при консолидации данных:
Некоторые данные могут содержать не все необходимые столбцы.
Некоторые данные содержат больше столбцов, чем требуется.
Типы данных столбцов могут не совпадать в наборах данных.
Столбцы могут располагаться в разных наборах данных в разном порядке.
Некоторые данные могут содержать строки, которые следует удалить, поскольку они не относящиеся к анализу.
Чтобы преодолеть такие проблемы, аналитику нужны процессы, в которых такие данные стандартизированы в единый формат перед консолидацией. Следующая диаграмма иллюстрирует решение типичной проблемы консолидации данных:
Конвейеры используются в Mammoth для выполнения стандартизации схемы.
После консолидации данных их можно преобразовать для создания желаемого отчеты. Это начало анализа и конец подготовки данных.
Конвейеры данных для стандартизации схемы
Перед консолидацией схема данных должна соответствовать стандарту.
Набор необходимых преобразований зависит от свойств данных. Конвейер будет состоять из множества различных типов преобразований.
такие как фильтр, группа и изменение формы.
После очистки данных посредством преобразований они готовы к консолидации. Это делается с помощью задачи «Разветвление в набор данных». Эта задача позволяет настроить сопоставление столбцов из разных источников друг с другом с помощью простого пользовательского интерфейса.
Использование эталонных наборов данных
Иногда связанные данные из эталонных наборов данных необходимо объединить в интересующие нас наборы данных. Эти действия известны как смешивание данных. Это делается по следующим причинам.
Денормализация
Ваш эталонный набор данных содержит дополнительные данные, которые вы можете внести в
этот набор данных. Например, предположим, что у вас есть набор данных заказов и клиент.
набор данных. Если набор данных заказов содержит столбец идентификатора клиента, вы можете
внести дополнительную информацию о пользователях в заказ клиентов с помощью
набор данных клиентов в качестве эталонного набора данных.
Использование справочных данных для фильтрации
Вы хотите использовать справочное представление для фильтрации текущего набора данных.Например, скажем, у вас есть набор данных о клиентах и набор данных о заказах. Если вы хотите знать, какие клиенты никогда не размещали заказ, вы хотели бы использовать эту информацию в наборе данных заказа.
Преобразования, использующие эталонное представление, объединяются или поиск. Пожалуйста, прочтите соответствующую документацию.
4 причины, по которым консолидация имеет решающее значение для поставщиков ИТ-услуг
Джефф Койен
Подобно хорошо используемому инструментарию, коллекция приложений, платформ и поставщиков ИТ-отдела может со временем стать неуправляемой и дезорганизованной.Это особенно верно для поставщиков управляемых услуг (MSP), которые сосредоточены на потребностях клиентов в ущерб собственным.
гетти
Это одна из причин, по которой большинство MSP объединяют свои решения в области кибербезопасности, резервного копирования, аварийного восстановления и управления защитой.
Согласно исследовательскому отчету, опубликованному Acronis, глобальной технологической компанией, разрабатывающей решения для киберзащиты, 92% поставщиков услуг уже начали консолидацию, а 70% планируют дальнейшую консолидацию.
«Консолидация упрощает обычную ИТ-инфраструктуру, — говорит Пэт Херли, вице-президент и генеральный менеджер Acronis по Северной и Южной Америке. «У вас есть единая панель, которая показывает вам [последние] исправления, обновления, атаки, восстановления и состояние работоспособности ваших резервных копий. Ваша ИТ становится более надежной и безопасной».
Работа в консолидированной ИТ-среде также «обеспечивает более высокую маржу и прибыль для поставщика услуг», — говорит Гайдар Магдануров, директор по успеху Acronis.
Чтобы узнать больше, мы спросили Херли и Магданурова о преимуществах консолидации ИТ для MSP и других организаций, отвечающих за защиту клиентских сетей и пользовательских данных.
1. Экономьте деньги с помощью оптимизированных услуг
Консолидация ИТ-функций может привести к реальной экономии средств.
Исследования показывают, что MSP экономят примерно 230 000 долларов США за счет консолидации своих услуг в области кибербезопасности, резервного копирования и аварийного восстановления.
Как именно?
«Все начинается с людей и обучения, — говорит Херли.«Когда вы берете нового поставщика в качестве MSP, первое, что вы собираетесь сделать, — это начать обучать свой персонал. Как только ваш персонал обучен, этот персонал должен обучать своих клиентов».
При работе с одним интерфейсом эти кривые обучения значительно упрощаются. Текущая поддержка также оптимизирована, говорит Магдануров.
«Многие поставщики услуг обращают внимание на то, сколько часов технический специалист тратит на одного клиента при каждой рабочей нагрузке, — говорит он. «Как только мы внедряем единое решение, они тратят меньше времени на одного клиента.
Это особенно важно после инцидентов с безопасностью. Исследования показывают, что MSP с консолидированными ИТ экономят в среднем пять часов на восстановительных работах.
2. Сокращение человеческих ошибок
Исследования показывают, что большинство MSP используют несколько поставщиков для удовлетворения потребностей своих клиентов: в среднем 14 продуктов SaaS. Это только приложения, о которых они знают. Известно, что конечные пользователи устанавливают собственное программное обеспечение, создавая незащищенные слепые зоны в своих сетях.
Такие сложные наборы приложений могут привести к дорогостоящим и даже катастрофическим ошибкам, говорит Магдануров.«Когда вы используете несколько инструментов, что-то может сломаться, а из-за отказа всего одного компонента вся система может выйти из строя».
Это особенно актуально в средах удаленной и гибридной работы. Централизуя собственные наборы приложений и наборы приложений своих клиентов, MSP могут снизить риск человеческой ошибки. Технические специалисты совершают меньше ошибок, «когда у них есть стандартизированный подход к защите для разных рабочих нагрузок и разных клиентов», — говорит Магдануров.
Меньшее количество ошибок может означать более высокую прибыль для MSP, а также более низкие затраты и более высокую надежность для их клиентов.
«Клиент меньше рискует, он может быстрее вернуться к работе в случае, если что-то случится, и ему не нужно платить за множество дополнительных инструментов, так что в конечном итоге это для него более низкая стоимость, — говорит Магдануров.
3. Конкурировать с новейшими технологиями
В мире информационных технологий начинается новая гонка вооружений, и она сосредоточена на машинном интеллекте. Почти во всех отраслях амбициозные предприятия инвестируют в искусственный интеллект, машинное обучение и другие технологии автоматизации для оптимизации своих организаций.
Для малых и средних предприятий просто участие в гонке может обойтись слишком дорого. Это еще один пример, когда помогает наличие консолидированной ИТ-среды.
«Мы вложили значительные средства в машинный интеллект, и у нас есть специальная исследовательская группа, которая работает над расширением человеческих способностей, — говорит Магдануров.
«ИТ-специалистам становится проще управлять своей инфраструктурой… с помощью машинного интеллекта».
Например, ИИ может обнаруживать, загружать и устанавливать исправления программного обеспечения в тот момент, когда они становятся доступными.Интеллектуальная автоматизация хороша и для прибыли.
«Вы можете автоматизировать многие процессы, которые раньше выполнялись людьми, [чтобы] высвободить время для ваших технических специалистов», — говорит Херли. «Эта технология позволяет MSP делать гораздо больше за гораздо меньшее время».
4. Повышение кибербезопасности
Многие киберпреступники преследуют самые слабые цели, которые только могут найти. Исследования показывают, что большинство MSP опасаются, что могут стать следующими.
Не без оснований.Атаки на цепочку поставок технологий в США нарушили работу ряда секторов, включая доставку топлива, общественный транспорт, высшее образование и даже само федеральное правительство.
На вопрос о возможном нарушении кибербезопасности, которое может поставить под угрозу ИТ-системы их клиентов, 97 % ответили, что они обеспокоены.
Чуть больше половины не полностью доверяют своим нынешним поставщикам кибербезопасности, а 49% признали, что клиенты не полностью доверяют службам безопасности своих собственных MSP.
Это не удивляет Магданурова.«[MSP] могут защитить своих клиентов только на основе инструментов, которые они предоставляют своим клиентам», — говорит он. Более того, клиенты часто используют собственное программное обеспечение для обеспечения безопасности. Это создает «дополнительную поверхность атаки и зону воздействия для MSP».
Консолидируя свои ИТ с таким поставщиком, как Acronis, MSP не беспокоятся о том, что станут самой легкой мишенью. Они находятся за самыми сложными оборонительными стенами в бизнесе. А если самое худшее встречается ? В Acronis уязвимости удаляются в процессе восстановления.
«Это ядро киберзащиты, где мы говорим об объединении всех этих различных возможностей», — говорит Херли. «Это резервное копирование, аварийное восстановление, защита от вредоносных программ, антивирус, защита от программ-вымогателей, управление защитой — все различные инструменты безопасности в одном решении.
Когда происходит событие — и снова будут события — все эти вещи работают вместе».
В то время как бизнес управляемых услуг стал более сложным, MSP могут извлечь выгоду из партнерства со своими поставщиками ИТ до того, как что-то пойдет не так.
«Выделите время для развития отношений», — говорит Херли. «Проведите время со своим менеджером по успеху. Потратьте время на изучение продуктов и обучение. Здесь мы имеем дело с большим количеством нулей и единиц, но на самом деле мы говорим о людях, ведущих бизнес с людьми».
Зачем консолидировать финансовую отчетность?
Консолидация финансовой отчетности — возможно, вы слышали это один или два раза в прошлом. Независимо от того, является ли ваша компания частью более крупной сети дочерних компаний или она сама является материнской компанией разнообразной группы компаний, в тот или иной момент может возникнуть необходимость консолидировать вашу финансовую отчетность.
Консолидированная финансовая отчетность, как следует из названия, представляет собой итоговый бухгалтерский показатель материнской компании и ее дочерних компаний.
Цель сводного финансового отчета
В настоящее время очень распространены консолидированные бизнес-группы. Это может быть результатом расширения конгломератов или слияний и поглощений. Тем не менее, важно убедиться, что все предприятия, работающие в рамках конкретной консолидированной бизнес-группы, имеют свои критические бизнес-номера в порядке.Это можно сделать путем консолидации финансовой отчетности различных предприятий в рамках определенной группы.
Дополнительные причины для консолидации финансовой отчетности
Если ваши финансовые отчеты будут консолидированы, вам будет легче определить финансовое положение всей группы, в то же время отслеживая отдельные показатели каждого бизнес-объекта. Другие причины для консолидации вашей финансовой отчетности также включают, но не ограничиваются:
- Консолидированная финансовая и бухгалтерская отчетность легко отражает фактическое финансовое положение компании. Это еще больше способствовало бы прозрачности и подотчетности финансовых результатов деятельности хозяйствующего субъекта.
- Консолидированный финансовый отчет дает четкое представление о финансовых целях и приоритетах материнской компании и ее дочерних компаний.
- Консолидированный финансовый отчет поможет укрепить внутреннюю политику бухгалтерского учета, уникальную для каждой бизнес-группы.
Это еще больше способствовало бы прозрачности и подотчетности финансовых результатов деятельности хозяйствующего субъекта.
Подготовка консолидированной финансовой отчетности – дело не пустяковое.На самом деле, это очень сложная задача, требующая навыков и технических знаний опытного счетчика бобов.
Если вы готовы консолидировать свою финансовую отчетность, свяжитесь с нашими финансовыми экспертами в D&V. Узнайте больше о нашем широком спектре специализированных финансовых и бухгалтерских услуг, посетив наш веб-сайт!
Партнерство Tripwire и Nozomi Networks в области кибербезопасности обеспечивает консолидированное представление ИТ/ОТ все.
Вот почему все больше и больше технологических компаний сотрудничают, чтобы предоставить расширенные возможности Индустрии 4.0 и Промышленного Интернета вещей (IIoT). Некоторые из громких заявлений в этой области включают Rockwell и PTC, Siemens и SAP, а также Google и Litmus.Необходимость в таких партнерских отношениях касается не только широких инициатив, таких как Индустрия 4.0. Это также относится к таким конкретным проектам, как управление движением и кибербезопасность. И хотя за последние несколько лет такие партнерские отношения ускорились, они продолжаются уже некоторое время, о чем свидетельствует партнерство Bosch Rexroth и National Instruments в области управления движением, о котором впервые было объявлено более шести лет назад.
Тим Эрлин, вице-президент по стратегии Tripwire. Что касается кибербезопасности, то в последнем объявлении о партнерстве участвуют Tripwire, поставщик программного обеспечения для обеспечения безопасности и соответствия требованиям, и Nozomi Networks, поставщик OT (операционных технологий) и безопасности IoT.
Это партнерство направлено на снижение риска кибербезопасности промышленных компаний за счет «согласованных средств контроля безопасности, охватывающих ИТ, операционные технологии (OT) и среды IIoT».
В частности, партнерство объединяет инструменты соответствия Tripwire с промышленной кибербезопасностью Nozomi Networks, контролем активов, анализом уязвимостей и мониторингом в реальном времени.По словам двух компаний, клиенты, использующие эти комбинированные технологии, могут:
- Иметь консолидированное представление о соответствии своей политике в ИТ- и OT-системах;
- Создать комплексную инвентаризацию ИТ- и ОТ-активов в организации;
- Повышение прозрачности информации OT для ИТ-персонала; и
- Консолидация согласования изменений и рабочих процессов для ИТ- и ОТ-команд.
Тим Эрлин, вице-президент Tripwire по стратегии, сказал: «Благодаря Nozomi Networks наши клиенты теперь имеют доступ к мониторингу сетей OT и IoT и обнаружению угроз, которые полностью интегрированы со стандартными отраслевыми решениями Tripwire для мониторинга целостности, изменения обнаружение и подтверждение соответствия.
Сотрудничая с Nozomi, мы можем предоставить полное и консолидированное представление о безопасности ИТ и ОТ клиентов и состоянии соответствия, используя проверенные решения, отвечающие потребностям отрасли».
Чет Намбудри, старший вице-президент Nozomi Networks по развитию бизнеса и альянсам. Отметив, что возможности этого недавно объявленного партнерства уже применяются в промышленности, Чет Намбудри, старший вице-президент Nozomi Networks по развитию бизнеса и альянсам, добавил: «Мы уже успешно работали вместе [с Tripwire] над интеграцией клиентов в электроэнергетике, нефтегазовой и производственной [отраслях] и твердо верим, что это партнерство ускоряет наши совместные усилия, чтобы помочь клиентам во всем мире удовлетворить новые требования к ИТ и Безопасность и соответствие ОТ.
Консолидация памяти
Колд-Спринг-Харб Perspect Biol. 2015 авг; 7(8): а021766.
Ларри Р. Squire
1 VA San Diego Healthcare System, Сан-Диего, Калифорния 92161
2 Отделения психиатрии и нейроидов, Университет Калифорнии, Сан-Диего, La Jolla, Калифорния 92093
3 Факультет психологии, Калифорнийский университет, Сан-Диего, Ла-Хойя, Калифорния 92093
Лиза Гензель
4 Центр когнитивных и нейронных систем, Эдинбургский университет, Эдинбург EH8 9JZ, Великобритания
Джон Т.
Wixted3 Факультет психологии, Калифорнийский университет, Сан-Диего, Ла-Хойя, Калифорния 92093
Ричард Г. Моррис
4 Центр когнитивных и неврологических систем, Эдинбургский университет, Эдинбург EH8 9J Kingdom
1 VA San Diego Healthcare System, San Diego, California 92161
2 Кафедра психиатрии и неврологии Калифорнийского университета, Сан-Диего, Ла-Хойя, Калифорния 92093
5 of California, San Diego, La Jolla, California 92093
4 Центр когнитивных и нейронных систем, Эдинбургский университет, Эдинбург EH8 9JZ, United Kingdom
Copyright © 2015 Cold Spring Harbour Laboratory Press; Все права защищены. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.Abstract
Сознательная память для нового опыта изначально зависит от информации, хранящейся как в гиппокампе, так и в неокортексе. Консолидация систем — это процесс, посредством которого гиппокамп управляет реорганизацией информации, хранящейся в неокортексе, так что в конечном итоге она становится независимой от гиппокампа.
Ранние доказательства системной консолидации были предоставлены исследованиями ретроградной амнезии, которые обнаружили, что повреждение воспоминаний с нарушениями гиппокампа, сформированных в недавнем прошлом, но, как правило, сохраненных воспоминаний, сформированных в более отдаленном прошлом.Было обнаружено, что консолидация систем происходит как для эпизодических, так и для семантических воспоминаний, а также для пространственных и непространственных воспоминаний, хотя по этим вопросам остаются эмпирические несоответствия и теоретические разногласия. Недавняя работа начала характеризовать нейронные механизмы, лежащие в основе диалога между гиппокампом и неокортексом (например, «нейронное воспроизведение», которое происходит во время активности острой волны). Новая работа также определила переменные, такие как объем ранее существовавших знаний, которые влияют на скорость консолидации.Можно ожидать, что более широкое использование молекулярно-генетических инструментов (например, оптогенетики) улучшит понимание нейронных механизмов, лежащих в основе консолидации.
Консолидация памяти относится к процессу, посредством которого временная, лабильная память преобразуется в более стабильную, долговременную форму. Консолидация памяти была впервые предложена в 1900 году (Müller and Pilzecker 1900; Lechner et al. 1999) для объяснения феномена ретроактивного вмешательства у людей, то есть открытия, что выученный материал остается уязвимым для вмешательства в течение определенного периода времени после обучения.Поддержка консолидации уже была доступна в фактах ретроградной амнезии, особенно в более ранних работах Ribot (1881). Ключевым наблюдением было то, что недавние воспоминания более уязвимы для травм или болезней, чем отдаленные воспоминания, и значение этого открытия для консолидации было немедленно оценено.
В нормальной памяти постоянно происходит процесс организации — физический процесс организации и психологический процесс повторения и ассоциации.Чтобы идеи могли стать частью постоянной памяти, должно пройти время, чтобы эти процессы организации завершились.
(Burnham 1903, стр. 132)Полезно отметить, что термин «консолидация» имеет различные современные употребления, происходящие из одних и тех же исторических источников. Например, этот термин обычно используется для описания событий на синаптическом/клеточном уровне (например, синтез белка), которые стабилизируют синаптическую пластичность в течение нескольких часов после обучения. Напротив, системная консолидация, которой посвящен этот обзор, относится к постепенной реорганизации систем мозга, поддерживающих память, — процессу, происходящему в самой долговременной памяти (Squire and Alvarez, 1995; Dudai and Morris, 2000; Dudai, 2012). ).
Консолидация систем обычно и точно описывается как процесс, посредством которого память, изначально зависящая от гиппокампа, реорганизуется с течением времени. Благодаря этому процессу гиппокамп постепенно становится менее важным для хранения и поиска, и в распределенных областях неокортекса развивается более постоянная память.
Идея не в том, что память буквально передается из гиппокампа в неокортекс, поскольку информация кодируется в неокортексе так же, как и в гиппокампе во время обучения.Идея состоит в том, что постепенные изменения в неокортексе, начинающиеся во время обучения, устанавливают стабильную долговременную память за счет увеличения сложности, распределения и связи между несколькими областями коры. Недавние открытия обогатили эту точку зрения, подчеркнув динамическую природу долговременной памяти (Dudai and Morris, 2013). Память реконструктивна и подвержена ошибкам, например, при ложном воспоминании (Schacter and Dodson, 2001). Кроме того, при некоторых условиях долговременная память может кратковременно возвращаться в лабильное состояние (а затем постепенно стабилизироваться) — явление, называемое реконсолидацией (Nader et al.2000 г.; Сара 2000; Альберини 2005). Кроме того, на скорость консолидации может влиять количество имеющихся предварительных знаний об изучаемом материале (Tse et al. 2007; van Kesteren et al.
2012).
Нейрокомпьютерные модели консолидации (McClelland et al. 1995; McClelland 2013) описывают, как может происходить приобретение новых знаний, и предлагают цель консолидации. Как было описано изначально, элементы информации сначала сохраняются в быстро обучающейся системе гиппокампа.Эта информация управляет обучением «медленно обучающейся» неокортекса, в результате чего гиппокамп постепенно направляет развитие связей между несколькими областями коры, активными во время обучения и представляющими память. Обучение неокортекса гиппокампом (называемое «перемежающимся» обучением) позволяет ассимилировать новую информацию в сети неокортекса с минимальным вмешательством. При моделировании (McClelland et al., 1995) было показано, что быстрое изучение новой информации, несовместимой с предшествующими знаниями, вызывает интерференцию и разрушает ранее установленные представления («катастрофическая интерференция»).Постепенное включение информации в неокортекс во время консолидации позволяет избежать этой проблемы.
В недавнем пересмотре этой концепции (McClelland 2013) неокортикальное обучение характеризуется не столько как быстрое или медленное, сколько как зависящее от предшествующих знаний. Если информация, которую необходимо изучить, согласуется с предыдущими знаниями, обучение неокортекса может быть более быстрым.
В этом обзоре рассматриваются несколько типов доказательств, которые освещают природу процесса консолидации: исследования ретроградной амнезии у пациентов с нарушениями памяти, исследования здоровых добровольцев с помощью нейровизуализации, исследования сна и памяти, исследования экспериментальных животных, как с поражениями, так и другие вмешательства и исследования, которые отслеживают нейронную активность по прошествии времени после обучения.
ИССЛЕДОВАНИЯ РЕТРОГРАДНОЙ АМНЕЗИИ У ПАЦИЕНТОВ С НАРУШЕНИЯМИ ПАМЯТИ
Одним из полезных источников информации о консолидации памяти являются исследования памяти пациентов с нарушениями памяти на прошлые новостные события или другие общедоступные факты.
В раннем исследовании памяти на телевизионные программы, которые транслировались только в течение одного сезона, у пациентов, получавших электросудорожную терапию по поводу депрессивного расстройства, наблюдалась ограниченная во времени ретроградная амнезия, продолжавшаяся 1–3 года назад (Squire et al., 1975).Это явление медленно связывали с нейроанатомией из-за необходимости тестирования пациентов с хорошо охарактеризованными поражениями, у которых в известное время развилось ухудшение памяти. В одном из первых исследований, отвечающих этим требованиям, шесть пациентов с нарушениями памяти и двусторонним поражением, ограниченным гиппокампом, прошли тест на 250 новостных событий за 50 лет (Manns et al., 2003). У пациентов наблюдалась сходная степень потери памяти, продолжавшаяся всего несколько лет до преморбидного периода (о двух дополнительных пациентах см. Kapur and Brooks 1999).Аналогичные результаты были получены в нейровизуализационных исследованиях активности гиппокампа, например, когда добровольцы вспоминали прошлые новостные события, произошедшие от 1 до 30 лет назад (Smith and Squire, 2009).
Эти результаты свидетельствуют о процессе консолидации, при котором гиппокамп человека может быть необходим для поддержки памяти фактической информации (семантическая память) в течение нескольких лет после обучения, но не требуется по истечении этого времени.
Пациенты с повреждением, которое включает не только гиппокамп, но и более крупные области медиальных височных (и иногда латеральных височных) долей, также могут иметь тяжелую ретроградную потерю памяти, охватывающую десятилетия (Bayley et al.2006 г.; Брайт и др. 2006). Тем не менее у пациентов с поражением медиальных отделов височной доли преморбидная память может быть значительно снижена (например, узнавание известных лиц: пациент Х.М. в Marslen-Wilson and Teuber, 1975; пространственное знание детской среды: пациент Е.П. в Teng and Squire, 1999). Эти данные показывают, что поврежденные у таких пациентов области мозга, например энторинальная, периринальная и парагиппокампальная кора, хотя и важны для нового обучения, не так важны для воспоминания прошлого.
Подразумевается, что информация изначально требует целостности медиальных структур височной доли, но с течением времени реорганизуется, так что она гораздо меньше (или совсем не зависит) от этих же структур.
Еще одним полезным источником данных о консолидации памяти являются исследования автобиографической памяти на прошлые события (эпизодическая память). Изучение автобиографической памяти представляет собой уникальную проблему, поскольку оно зависит от анализа устных рассказов, которые часто трудно подтвердить, и от сложных методов оценки, которые трудно воспроизвести в разных лабораториях.Результаты исследований автобиографической памяти неоднозначны. В нескольких исследованиях пациенты с ограниченными поражениями гиппокампа или более крупными медиальными поражениями височной доли успешно вызывали в памяти подробные воспоминания из своей ранней жизни (Eslinger, 1998; Bayley et al., 2003; Buchanan et al., 2005; Kirwan et al., 2008; Kopelman and Bright, 2012). ). Squire и Bayley (2007) предлагают дополнительное обсуждение сообщений об отдельных случаях. Независимо от того, оценивались ли они путем подсчета деталей в записанных на магнитофон рассказах, оценивая качество рассказов или подсчитывая ответы на несколько стандартизированных вопросов (по шкале от 0 до 9), пациенты вели себя так же, как и контрольная группа ().Воспоминание об эпизодах недавнего прошлого было нарушено (см. также Thaiss and Petrides, 2008). Тем не менее, другие пациенты предоставили меньше подробностей о прошлых событиях, даже о событиях из ранней жизни (Rosenbaum et al., 2005; Steinvorth et al., 2005; Race et al., 2011).
Выполнение части автобиографического интервью памяти, посвященной отдаленной памяти (детство) (Kopelman et al., 1989; три вопроса; максимальное количество баллов = 9) контрольной группой (CON), пациентами с ограниченными поражениями гиппокампа (H), пациентами с большими медиальными поражения височной доли (MTL) и пациенты с медиальными поражениями височной доли плюс дополнительное повреждение неокортекса (MTL + ).В скобках указана стандартная ошибка среднего.
Пациенты с повреждением, ограниченным MTL, обладают способностью вспоминать отдаленные события, но эта способность снижается, когда повреждение распространяется на неокортекс.
Почему результаты неоднозначны? Затянувшийся и сложный вопрос касается локализации и степени повреждения головного мозга, а также возможности того, что повреждение за пределами медиальной височной доли способствует нарушению работоспособности. Поражения, распространяющиеся латеральнее медиальной височной доли, например, могут нарушать отдаленную память, повреждая области, считающиеся хранилищами долговременной памяти.В одном из исследований, в котором сообщалось об обширном дефиците автобиографической памяти (Rosenbaum et al., 2005), у всех четырех пациентов было значительное повреждение задней височной коры. Хотя дефицит был связан с повреждением гиппокампа, данные показывают, что лучшим предиктором ретроградной памяти был объем задней височной коры и поясной коры. Полученные данные кажутся согласующимися с идеей о том, что расширенная сеть регионов поддерживает отдаленные автобиографические воспоминания (Svoboda et al.
2006), как и с идеей, что медиальная височная доля сама по себе особенно важна. В другом исследовании восьми пациентов (Race et al. 2011) данные количественной магнитно-резонансной томографии (МРТ) были доступны только для четырех, и у двух из них было повреждение латеральной височной коры.
Особое значение для представлений о консолидации имеет судьба прошлых автобиографических воспоминаний. Теория множественных следов (Moscovitch et al. 2006), позже разработанная как гипотеза трансформации (Winocur and Moscovitch 2011), утверждает, что воспоминания, сохраняющие контекстуальные детали (например, эпизодические воспоминания), остаются зависимыми от гиппокампа до тех пор, пока они сохраняются.Считается, что консолидация памяти в неокортексе связана с потерей времени и места, контекстуальной информации и переходом к семантической памяти, более основанной на сути, фактам. По этой причине подробная контекстная информация о прошлых автобиографических событиях не консолидируется в неокортексе.
Обратите внимание, что если гиппокамп поддерживает способность к эпизодическому воспоминанию в течение всей жизни памяти, то повреждение гиппокампа должно не только уменьшить количество деталей, которые могут быть воспроизведены (как иногда сообщалось), но также должно привести к фактическим последствиям. основанные на нарративах, которые отражают семантическое знание и лишены эпизодической (временной и пространственной) информации.
Tulving (1985) представил метод, который можно использовать для проверки этой идеи. Он утверждал, что можно восстановить информацию о прошлых событиях либо из эпизодической, либо из семантической памяти. В первом случае феноменальным опытом является воспоминание (осознание собственного прошлого). В последнем случае опыт — это знание, когда кто-то просто убежден в истинности чего-либо, не обращая внимания на то, когда и где было получено знание.
Затем этот метод включает в себя опрос людей, когда они вспоминают прошлое событие, «помнят ли они» о том, что это событие произошло, или они просто каким-то другим образом «знают», что оно произошло.
Так называемая процедура «запомнить-знать» широко использовалась в исследованиях обучения и памяти, а также для оценки качества извлеченных из прошлого воспоминаний. Эта процедура хорошо подходит для решения интересующего вопроса. Когда пациенты с нарушениями памяти и ограниченными медиальными поражениями височной доли вспоминают событие из далекого прошлого, сообщают ли они, что они «помнят» или просто «знают» об этом событии? Потребовалось много времени, чтобы проверить этот вопрос экспериментально.В первом формальном тесте трое пациентов с поражениями гиппокампа и двое пациентов с обширными медиальными поражениями височной доли вспомнили события из своей ранней жизни, а затем их попросили решить, «помнили» ли они этот инцидент или просто «знали», что он произошел. Бэйли и др., 2005). Пациенты представили столько же деталей, сколько и контрольная группа, а также оценили большую часть своих воспоминаний как «помнят» (87,1% против 80,3% в контрольной группе). Таким образом, эти пациенты сообщили, что они «вспоминают» и извлекают из эпизодической памяти.
Результаты показывают, что эпизодическое извлечение из отдаленного прошлого возможно после повреждения медиальной височной доли и что такое извлечение не зависит от медиальной височной доли.
Есть пациенты, которые вообще не могут «вспомнить» прошлое, но это не пациенты с поражением, ограниченным гиппокампом. Это пациенты со значительным повреждением за пределами медиальной височной доли, рассказы которых не только не содержат подробностей, но и лишены какого-либо эпизодического содержания. Их знания о прошлом кажутся безличными, как и другие их знания о мире (пациентка С.С. в Cermak and O’Connor 1983; пациент К.С. у Розенбаума и др. 2005 г.; пациент Г.Т. в Бейли и др. 2005). Они знают несколько фактов о своем прошлом, но не могут вспомнить ни одного случая или события. Например, пациент К.С. описывается следующим образом:
Самый поразительный факт об амнезии Кей Си заключается в том, что он не может вспомнить ни одного личного случая или события из своей жизни.
Он не помнит никаких происшествий за все годы, предшествовавшие его несчастному случаю, и не может вспомнить ни одного из обычно запоминающихся событий, которые с ним случались.(Tulving et al. 1988, p. 9)Если эпизодическая память зависит от гиппокампа до тех пор, пока сохраняется память, то пациенты с ограниченными поражениями гиппокампа должны быть так же лишены личного прошлого, как и пациент К.С. Тем не менее, насколько нам известно, столь тяжелое состояние не было описано у пациентов с ограниченными поражениями гиппокампа. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что автобиографические воспоминания консолидируются и в конечном итоге зависят от распределенной сети корковых областей.
НЕЙРОИЗОБРАЖАЮЩИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НОРМАЛЬНОЙ ПАМЯТИ
Консолидация также изучалась у здоровых добровольцев с использованием методов нейровизуализации, таких как позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) или функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ).Нейровизуализационные исследования могут установить, активна ли конкретная структура (например, гиппокамп, медиальная префронтальная кора или сеть структур) при извлечении недавних и отдаленных воспоминаний, но этот метод не указывает, необходима ли структура для извлечения.
Таким образом, временной градиент активации гиппокампа (например, большая активация недавних воспоминаний, чем отдаленных) может отражать уменьшение зависимости от гиппокампа по мере старения воспоминаний, но такой результат может также отражать различия в степени, в которой воспоминания разного возраста активны. переучивались и перекодировались по мере того, как их вспоминали.Подобные соображения указывают на сложность интерпретации данных нейровизуализации и могут помочь объяснить, почему соответствующая литература по нейровизуализации явно неоднозначна.
В исследованиях нейровизуализации участников часто проверяют на семантическое знание публичных событий, которые произошли в разное время в недавнем и отдаленном прошлом. При таком подходе в некоторых исследованиях была обнаружена большая активность в медиальной височной доле при воспоминании недавних воспоминаний по сравнению с отдаленными воспоминаниями (Haist et al.2001 г.; Доувилль и др. 2005 г.; Smith and Squire 2009), но другие исследования не выявили различий (например, Maguire et al.
2001; Maguire and Frith 2003; Bernard et al. 2004). Последние результаты (как и все нулевые результаты) трудно интерпретировать, и они могут отражать неспособность обнаружить истинное различие. Если это так, то имеющиеся результаты могут быть не такими противоречивыми, как кажутся. Необходима дополнительная работа для решения этого вопроса.
В отношении эпизодических (автобиографических) воспоминаний использовалось несколько подходов, и литература также неоднозначна.В одном типичном дизайне предварительное сканирование проводится для выявления автобиографических воспоминаний из недавнего и далекого прошлого, и эти воспоминания затем запрашиваются во время сканирования (например, Ники и Луо, 2002; Пифке и др., 2003; Бонничи и др., 2012, 2013). ; Седерлунд и др., 2012). Исследования с использованием этого дизайна иногда обнаруживали большую активность медиальной височной доли в связи с недавними воспоминаниями по сравнению с отдаленными воспоминаниями (т. е. свидетельство временного градиента), но иногда доказательств временного градиента не было.
Однако общепризнанным ограничением интервью с предварительным сканированием является то, что позже в сканере участники могут восстановить то, что они только что вспомнили о своих недавних и отдаленных воспоминаниях. Если это так, то все воспоминания действительно недавние, и это обстоятельство препятствует обнаружению временного градиента (Cabeza and St Jacques, 2007).
Альтернативный дизайн включает поиск субъектами в сканере недавних и отдаленных автобиографических воспоминаний без предварительного сканирования интервью (например, Gilboa et al.2004 г.; Реккас и Констебль, 2005 г.; Виард и др. 2010). В одном исследовании (Rekkas and Constable, 2005) добровольцы совершили предварительное сканирование кампуса (чтобы создать недавние воспоминания), а затем в сканере вспомнили либо недавние события из тура по кампусу, либо отдаленные события, которые произошли в годы начальной школы. Наблюдался временной градиент активности гиппокампа, но уровень активности был «выше» для отдаленных воспоминаний, чем для недавних воспоминаний (результат, который нельзя было предвидеть ни в каком описании консолидации памяти).
В исследованиях фМРТ часто бывает трудно понять, отражает ли измеренная активность повторное кодирование или поиск (Stark and Okado 2003). Одна из возможностей состоит в том, что интересные и значимые для личности воспоминания из далекого прошлого могли стимулировать более активную перекодирующую активность в гиппокампе, чем менее интересные и менее значимые воспоминания из недавнего прошлого.
Другой подход заключается в использовании перспективного дизайна, который дает экспериментальный контроль над воспоминаниями из разных периодов времени.В этом дизайне участники изучают похожие материалы в несколько разных моментов времени перед сканированием. Этот подход использовался в ряде недавних исследований нейровизуализации (Takashima et al., 2006, 2009; Yamashita et al., 2009; Furman et al., 2012; Harand et al., 2012). Например, в одном исследовании (Takashima et al., 2009) участники запомнили два набора ассоциаций «лицо-местоположение»; один был изучен за 24 часа до тестирования (отдаленные воспоминания), а другой — за 15 минут до тестирования (недавние воспоминания).
Активность в гиппокампе снижалась (а активность в неокортексе увеличивалась) в зависимости от времени после обучения.Одновременно функциональная связь между гиппокампом и областями коры со временем уменьшалась, тогда как связь в областях коры увеличивалась. Этот временной градиент короче, чем то, что обычно наблюдается в исследованиях повреждений, но результаты, тем не менее, согласуются с идеей о том, что гиппокамп становится менее важным для памяти с течением времени. Мы рассмотрим скорость консолидации более подробно в следующем разделе, посвященном исследованиям на животных.
Фурман и др.(2012), также используя перспективный дизайн, тестировали запоминание фрагментов документальных фильмов. Активность гиппокампа снижалась с течением времени в течение нескольких месяцев, когда память проверялась узнаванием (признак консолидации памяти), но оставалась стабильной с течением времени, когда память проверялась воспоминанием. Комплементарного увеличения активности корковых областей во времени не наблюдалось; вместо этого корковая активность также снизилась.
Беспокойство, которое может возникнуть в связи с проспективными исследованиями, заключается в том, что к тому времени, когда память будет проверена в сканере, многие старые воспоминания будут забыты.В результате сохранившиеся отдаленные воспоминания относительно устойчивы и сравниваются со смесью устойчивых и менее устойчивых недавних воспоминаний. Этому вопросу было посвящено одно элегантное проспективное исследование памяти (Yamashita et al., 2009). Активность в гиппокампе и височной неокортексе отслеживалась по мере того, как участники вспоминали два набора парно-ассоциированных фигур (фрактальные изображения), которые они запоминали в разное время. Один набор был изучен за 8 недель до тестирования (отдаленные воспоминания), а другой — непосредственно перед тестированием (недавние воспоминания).Общая точность памяти во время теста была приравнена к этим двум условиям, предоставляя больше времени для изучения предметов, изученных 8 неделями ранее. Результаты показали, что область в правом гиппокампе была более активной во время извлечения новых воспоминаний, чем старых воспоминаний, тогда как в левой височной неокортексе наблюдалась противоположная картина.
Эти результаты согласуются с уменьшением роли гиппокампа и увеличением роли неокортекса по мере старения воспоминаний в течение 50 дней.
Визуализирующие исследования также использовались для изучения того, как и при каких условиях происходит консолидация — процесс, который, по-видимому, включает некоторую относительно длительную связь между гиппокампом и неокортексом. Одно из предположений о том, как этого можно было бы достичь, — феномен «нейронного воспроизведения», который относится к спонтанному повторению активности гиппокампа, первоначально возникшей во время обучения. Нейронное воспроизведение чаще всего наблюдается у крыс во время медленного сна с «небыстрыми движениями глаз» (NREM) (Wilson and McNaughton, 1994), но нечто похожее на нейронное воспроизведение, по-видимому, происходит и у людей.Например, исследование регионального мозгового кровотока показало, что области гиппокампа, которые были активны во время обучения маршруту в виртуальной среде (задача пространственного обучения, зависящая от гиппокампа), снова были активны во время последующего медленного сна (Peigneux et al.
2004). . Более того, степень активации во время медленноволнового сна коррелировала с выполнением задания на следующий день. В концептуально связанном исследовании (Rasch et al. 2007), определяющем недавно сформировавшиеся ассоциации запах-карта повторным воздействием запаха во время медленного сна, но не во время сна с быстрыми движениями глаз (REM), повышенная активность гиппокампа (по данным фМРТ), и привело к меньшему забыванию после сна.В обоих исследованиях реактивация гиппокампа, которая предположительно инициировала диалог гиппокампа и неокоры, происходила в течение нескольких часов после обучающего эпизода.
Другие исследования показали, что повторяющаяся активность, наблюдаемая во время медленного сна, может также возникать во время спокойного бодрствования, предполагая, что процессы, связанные с консолидацией, могут происходить всякий раз, когда гиппокамп не участвует в кодирующей активности иным образом (Karlsson and Frank 2009; Mednick et al. 2011). Например, после парного ассоциативного обучения (объекты или сцены в паре с лицами) функциональная связь между гиппокампом и частью латерального затылочного комплекса увеличивалась во время периода отдыха после обучения (Tambini et al.
2010). Более того, сила этого эффекта предсказывала последующую производительность памяти. Конкретные модели активности, связанные с кодированием, могут также повторяться во время последующих периодов отдыха в автономном режиме. В одном исследовании (Tambini and Davachi 2013) паттерны активности гиппокампа сохранялись в периоды отдыха после кодирования, и постоянство некоторых из этих паттернов коррелировало с более поздними показателями памяти для материала, представленного в ходе исследования. В родственной работе за заданием по обучению парных ассоциаций объект-сцена следовала 2-минутная задержка, за которой следовал тест на припоминание сигнала (Старезина и др.2013). Успешное припоминание отдельных событий исследования предсказывалось степенью, в которой эти события вызывали сходные паттерны активации в энторинальной коре во время периодов кодирования и задержки. Поскольку эти исследования включали деятельность, возникающую вскоре после обучения, будет полезно оценить возможную роль репетиций, как преднамеренных, так и спонтанных.
Если нейронное воспроизведение связано с консолидацией памяти, должна существовать возможность обнаружения признаков воспроизведения через более длительные интервалы времени после обучения (т.е., через часть долговременной памяти, во время которой, как считается, происходит консолидация). В исследовании выработки рефлекса моргания у крыс активность в медиальной префронтальной коре, селективная в отношении приобретенной ассоциации, развивалась в течение нескольких недель и при отсутствии продолжительного обучения (Takehara-Nishiuchi and McNaughton 2008). В этом случае обучение инициировало постепенные процессы, которые развивались в рамках долговременной памяти. Эти результаты согласуются с идеей о том, что за кодированием воспоминаний может следовать активность, подобная воспроизведению, в последующие периоды офлайн.Считается, что расширенная гиппокампально-кортикальная связь, возникающая в результате воспроизведения, постепенно приводит к памяти, которая представлена в неокортексе и не зависит от гиппокампа.
ИССЛЕДОВАНИЯ КОНСОЛИДАЦИИ ПАМЯТИ НА ЖИВОТНЫХ
Исследования консолидации памяти на животных имеют ту же отправную точку, что и работа человека: установить, стабилизируется ли и каким образом память с течением времени. Он отличается тем, что позволяет проводить инвазивные эксперименты с использованием таких вмешательств, как поражения, физиологический мониторинг и запись, а также молекулярные методы.Ключевые эмпирические проблемы включают: (1) Надежно ли наблюдаются временные градиенты ретроградной амнезии после сопоставимых экспериментальных вмешательств? (2) Имеются ли доказательства зависящих от времени изменений физиологических функций, которые связаны с аспектами консолидации памяти или опосредуют их? (3) Можно ли использовать современные молекулярно-генетические методы, чтобы пролить новый свет на системные проблемы, связанные с гиппокампально-неокортикальным диалогом?
Надежно ли наблюдаются временные градиенты ретроградной амнезии у животных?
Начавшиеся более 20 лет назад исследования на нечеловеческих приматах, грызунах и других видах подтвердили существование временного градиента амнезии у животных.
Таким образом, обезьяны обучались множественным задачам различения объектов через пять разных интервалов до операции (А). После поражения гиппокампальной формации они лучше запоминали задачи, выученные за 12 недель до повреждения, чем задачи, выученные непосредственно перед повреждением (Zola-Morgan and Squire, 1990). Исследование социальной передачи задачи о пищевых предпочтениях у крыс выявило аналогичный, но более короткий временной градиент (Winocur, 1990). В контексте условно-рефлекторного воздействия на гиппокамп крысы, получившие повреждения гиппокампа через 28 дней после кондиционирования, по-прежнему демонстрировали страх перед камерой, в которой происходило обусловливание (обозначено как «замораживание»), в то время как крысы, обученные всего за 1 день до повреждения, этого не делали (Kim and Fanselow, 1992).Точно так же в ходе внутрисубъектной процедуры крысы замерли в условиях, в которых за 50 дней до поражения гиппокампа возникло обусловливание страха, но не в другом контексте, в котором обусловливание страха произошло непосредственно перед поражением (Anagnostaras et al.
, 1999). .
Исследования на животных, выявляющие временные градиенты и другие характеристики корковой памяти, измеренные в различных задачах. ( A ) Обучение различению объектов у обезьян показывает временной градиент в течение 12 недель (на основе Зола-Моргана и Сквайра, 1990).( B ) Контекстное обусловливание страха иногда демонстрирует временной градиент, но не всегда. В исследовании, в котором наблюдался временной градиент у животных, протестированных во время фармакологического торможения гиппокампа ( левая панель ), животные, которые успешно различали два тестовых контекста, демонстрируют потерю памяти при торможении гиппокампа, в то время как животные, которые обобщали, этого не делали ( правая панель на основе рисунков 2 и 5 из Wiltgen et al. 2010). ( C ) Поглощение глюкозы, измеренное с использованием радиоактивно меченной 2-дезоксиглюкозы, показывает зависящее от времени увеличение коры головного мозга через 25 дней после обучения мышей радиальному лабиринту (на основании Bontempi et al.
1999). ( D ) Обнаружение и отключение гиппокампальной ряби острой волны (SWR), кандидата на медиатор консолидации, замедляет обучение задаче пространственного лабиринта с радиальными рукавами (на основе Girardeau et al. 2009). ( E ) Сравнение короткого и длительного оптогенетического (галородопсин) индуцированного ингибирования гиппокампа. Существует неожиданный эффект кратковременного торможения гиппокампа через 28 дней в тренировочной парадигме, которая показывает временной градиент с более длительным торможением (на основе Goshen et al.2011). ( F ) Оптогенетическая активация нейронов в ретросплениальной коре (RSC), меченных каналородопсином, посредством активации c-fos во время контекстуального кондиционирования страха достаточна, чтобы вызвать реакцию замирания, минуя потребность в связывании гиппокампа на ранней стадии системной консолидации. Даже когда гиппокамп (HPC) был инактивирован тетродотоксином (TTX) и 6-циано-7-нитрохиноксалин-2,3-дионом (CNQX), прямая оптогенетическая активация RSC вызывала большее замирание через 24 часа после кондиционирования ( среднее ), чем во время предварительной подготовки ( оставил ).
В отсутствие оптогенетической активации ( справа ) активность гиппокампа была необходима для реактивации памяти вскоре после кондиционирования (на основе рис. 4E Cowensage et al. 2014). MTL, медиальная височная доля.
Эти исследования выявили два важных момента. Во-первых, их предполагаемые конструкции позволили правильно рассчитать время обучения поведению в отношении поражений, которые могли быть как полными, так и ограниченными интересующей структурой. Во-вторых, результаты показали, что повреждение памяти не просто вызвано повреждением после тренировки.Ключевой вывод заключался в том, что группа с большим интервалом времени между тренировкой и операцией показала парадоксально лучшие результаты, чем группа с более коротким интервалом между тренировкой и операцией. При обсуждении ретроградной амнезии подчеркивалась важность этой особенности данных (Squire, 1992). Действительно, обнаружение того, что удаленная память может быть лучше, чем недавняя память после поражения, обычно считается золотым стандартом для демонстрации консолидации памяти.
Однако не все исследования ретроградной амнезии у животных дали градиент, например, в контексте условного рефлекса страха.Так, одной группе неоднократно не удавалось найти временной градиент (Lehmann et al. 2007; Sutherland et al. 2008; Sparks et al. 2011). Другая группа не обнаружила временного градиента, несмотря на систематическое манипулирование потенциально значимыми параметрами: метод поражения, размер поражения, однократное обучение, а также массовое и интервальное многократное обучение (Broadbent and Clark 2013).
Ранние исследования водного лабиринта также не обнаружили временного градиента (Bolhuis 1994; Sutherland et al. 2001). Две наши группы подробно исследовали это.Вариация задачи на сухопутную версию, называемую «оазисным» лабиринтом, показала, что после радиочастотных поражений гиппокампа не сохраняется удаленная память (Clark et al, 2005a). Продолжительное обучение выполнению задачи в водном лабиринте до поражения с целью минимизировать эффекты пола также не выявило градиента (Clark et al.
, 2005b). Одна из возможностей заключалась в том, что это нарушение отдаленной памяти было вызвано дефицитом воспроизведения, а не истинной потерей консолидированной памяти. Чтобы решить эту проблему, в двух исследованиях водного лабиринта с нейротоксическими поражениями использовалась процедура напоминания (de Hoz et al.2004 г.; Мартин и др. 2005). Процедура платформы Atlantis послужила напоминанием. Платформа находится на дне водного лабиринта во время испытания зонда, но становится доступной для побега через 60 сек. Таким образом можно провести пробный тест и «напомнить» животному о правильном местоположении. Производительность во втором тестовом тесте через 1 час была значительно лучше, что указывает на то, что напоминание может работать. Однако этот эффект наблюдался только у частично пораженных крыс, обученных незадолго до поражения.Кроме того, в группах с дистанционной памятью, обученных задолго до поражения, не наблюдалось успешного восстановления памяти. Таким образом, после улучшения доступа к памяти в водном лабиринте может появиться временной градиент, но в направлении, противоположном тому, что предсказывает стандартная теория консолидации.
Однако, поскольку навигация в пространстве связана с образованием гиппокампа у грызунов (O’Keefe and Nadel, 1978; Moser et al., 2008), неспособность увидеть неповрежденную память может быть вызвана вторичным нарушением выражения памяти, даже для память, которая была консолидирована в коре.Возможно, поэтому эффект напоминания наблюдался у животных с парциальными нейротоксическими поражениями при интактных проводящих волокнах. Если это так, снижение навигационных требований путем организации плавания и побега в пределах круглого коридора или «кольца» может выявить неповрежденную память у животных с более крупными поражениями. Однако такой находки также не наблюдалось (Clark et al. 2007). Таким образом, аллоцентрические задачи пространственной памяти, по крайней мере, в водном лабиринте, по-видимому, отличаются от задач, обсуждавшихся ранее, возможно, включая некоторое долговременное хранение пространственной информации в гиппокампе.Это различие недавно было подтверждено исследованием, в котором использовался внутрисубъектный дизайн.
У тех же испытуемых был обнаружен временной градиент для обусловленности контекстом страха, но не для пространственной памяти (Winocur et al. 2013). Почему в некоторых исследованиях условного рефлекса страха, связанного с контекстом, надежно виден градиент, но не в других, а также в водном лабиринте, является актуальным вопросом (Winocur et al. 2013).
Было показано, что гиппокамп должен быть активен во время поиска для выражения как недавней, так и отдаленной памяти у грызунов (Liang et al.1994 год; Бродбент и др. 2006), и этот факт указывает на необходимость иного подхода. Хотелось бы обратимо инактивировать гиппокамп во время предполагаемого процесса консолидации памяти, но позволить ему нормально работать во время обучения, а затем и при воспроизведении. В одном соответствующем исследовании использовалась хроническая обратимая блокада рецепторов GluR1-5 в дорсальном гиппокампе (в течение 7 дней, начиная с 1 или 5 дней после обучения), при этом блокада подтверждалась метаболически с использованием 2-дезоксиглюкозы (2-DG).
Сохранение памяти было протестировано через 16 дней после тренировки, когда гиппокамп снова работал нормально (Riedel et al., 1999). Дефицит консолидации памяти наблюдался при наступлении торможения через 1 день после обучения или с задержкой на 5 дней. Эти результаты позволяют предположить, что «отключение» гиппокампа на 7 дней после обучения, несмотря на нормальную функцию во время кодирования и извлечения, действительно вызывает ретроградную амнезию. Хотя в этом исследовании отсутствовало состояние длительной задержки перед началом торможения гиппокампа (которое затем могло бы показать, что пространственная память не повреждена), оно подтверждает идею о том, что обучение в водном лабиринте может включать послетренировочную консолидацию, как и предсказывает стандартная модель.Однако неясно, влияет ли фармакологическое вмешательство только на диалог между гиппокампом и неокортексом для стабилизации корковых следов (Alvarez and Squire, 1994) или может также воздействовать на следы памяти в самом гиппокампе (Nadel and Moscovitch, 1997).
Еще одна трудность заключается в том, что исследование с использованием непрерывных инфузий лидокаина или CNQX после тренировки в течение 7 дней не повторяло исследование Riedel et al. (1999) результаты (Broadbent et al. 2010). Тем не менее, более позднее исследование с использованием перерезки височно-аммонического пути от энторинальной коры до области CA1 гиппокампа после обучения выявило плохую память, протестированную через 28 дней (Remondes and Schuman 2004), что было интерпретировано как прерывание гиппокампально-неокортикального диалога.То есть после обучения для консолидации долговременной пространственной памяти требуется постоянный корковый ввод, передаваемый по височно-аммоническому пути. Необходимо провести последующие исследования, в которых рассматривается не только влияние устойчивой и обратимой инактивации гиппокампа, но и соответствующие структуры неокортекса (ретросплениальная, передняя поясная извилина, медиальная префронтальная кора), которые могут участвовать в системной консолидации.
В настоящее время ясно, что после правильно рассчитанных по времени поражений временной градиент в пользу лучшей удаленной памяти наблюдается слишком часто, чтобы его можно было сбрасывать со счетов, в том числе в пространственной парно-ассоциативной задаче, которая будет обсуждаться ниже (Tse et al.2007), но непонятно, почему он не всегда наблюдается либо при постоянных поражениях, либо при временной инактивации. В следующем разделе определяются некоторые соответствующие факторы.
Интерпретация поведенческих измерений и когнитивных факторов
Исследования человека характеризуются различными способами измерения памяти — от простых измерений процента правильных ответов до более субъективных измерений, таких как процедура «запомнить-знать». Непонятно, как применять такие тонкие качественные различия к животным, которые не могут устно сообщить о конкретном событии.В типичной задаче проверяется просто кажущаяся сила памяти. В недавних исследованиях на животных была предпринята попытка определить, связаны ли разные временные градиенты ретроградной амнезии с разными протоколами обучения и/или качественно меняются представления в памяти с течением времени.
Появляются доказательства того, что особенности протокола тестирования могут иметь значение и что временной градиент ретроградной амнезии не является фиксированной величиной.
Одной из важных переменных является то, является ли изучаемая информация совершенно новой или может быть связана с ранее полученными знаниями.Насколько легко новая информация может быть ассимилирована в структуре неокортекса, такой как «схема», может зависеть от того, в какой степени испытуемые имеют доступную структуру предшествующих знаний, относящихся к изучаемой новой информации (Bransford 1979; McClelland 2013; Ghosh). и Гильбоа, 2014 г.). Быстрое включение информации в схему должно ускорить процесс консолидации систем. Эту идею исследовали на крысах, сначала обучая их обучению множеству парных ассоциатов.Ассоциации включали вкус/запах пищевого вознаграждения, закопанного в песчаном колодце, и пространственное положение на «арене событий», где еда могла быть найдена (Tse et al. 2007). Использование пространственного положения в качестве одного из членов парной ассоциации позволило животным построить карту или «схему», указывающую, где и где находится пища.
Обучение было медленным, около 6 недель, но животные в конечном итоге могли использовать вкус или запах пищи, чтобы направить копание в место, где можно было найти соответствующую пищу. Первоначальное обучение парных партнеров было нарушено из-за нейротоксических поражений гиппокампа, нанесенных перед тренировкой, что указывает на то, что это обучение «зависит от гиппокампа».Критически важно, что когда нормальные животные были обучены и усвоили схему, а поражения были сделаны в разное время после введения новых парных ассоциатов, наблюдался временной градиент ретроградной амнезии. В частности, когда повреждения были нанесены только через 3 часа после обучения, более поздняя память была плохой. Однако при нанесении поражений через 2 дня после обучения животные демонстрировали хорошую память. Таким образом, наблюдался быстрый временной градиент (в отличие от водного лабиринта), отражающий явное усвоение новой информации ранее обученной схемой неокортекса.
Эти результаты поднимают вопрос: в чем отличие контекстного условного рефлекса страха, водного лабиринта и арены событий? Временные градиенты видны в первом и третьем из них, но обычно не во втором.
Пространственная навигация важна в водном лабиринте, но не в контексте формирования страха, и не так важна на арене соревнований, потому что животное может решить, копать ли пищу в каждом песке после того, как оно доберется до него. Еще одно различие между этими тремя задачами, на которое Tse et al.(2007) обратили особое внимание на то, что в исследованиях, проведенных на сегодняшний день, животные, входящие в контекст экспериментов по формированию страха и водному лабиринту, являются «экспериментально наивными». То есть они не были обучены другим задачам, и у них нет истории предварительного обучения, как у взрослых людей. Неявное предположение состояло в том, что эта исключительная степень контроля является желательной чертой протоколов животных, но это может быть неверным. Результаты Tse et al. (2007) указывают на возможность того, что временные параметры консолидации не являются биологическими данными (например, взаимодействие быстрой [гиппокампальной] и медленной [кортикальной] систем обучения, обсуждавшееся McClelland et al.
1995), но на него могут влиять когнитивные факторы, то есть временной ход консолидации не является фиксированным, и то, что это так, является важной темой текущего исследования (Tse et al. 2007). Протокол парных ассоциаций может вызывать относительно короткий временной градиент ретроградной амнезии, потому что животные не помнят отдельных событий, связанных с пробным обучением парных ассоциаций, но, тем не менее, могут модифицировать ранее существовавшую семантическую память в коре (B). Дополнительным обоснованием этого второго пункта является то, что новое вычислительное моделирование указывает на то, что прошлый опыт может упростить и ускорить извлечение статистических закономерностей (McClelland 2013).
Гипотетические модели гиппокампально-неокортикальных взаимодействий при консолидации памяти. ( A ) Стандартная модель предполагает, что информация хранится одновременно в гиппокампе и в нескольких модулях коры во время обучения и что после обучения гиппокампальная формация направляет процесс, посредством которого модули коры постепенно соединяются вместе с течением времени.
Этот процесс считается медленным, он длится недели, месяцы или даже дольше (на основе Frankland and Bontempi 2005).( B ) В ситуациях, когда доступны предварительные знания и, таким образом, корковые модули уже связаны в начале обучения, имеет место аналогичный процесс связывания гиппокампа и неокортикального слоя. Однако этот процесс может включать ассимиляцию новой информации в существующую «схему», а не более медленный процесс создания межкортикальной связи (на основе van Kesteren et al. 2012). ГПК, гиппокамп; mPFC, медиальная префронтальная кора.
Возможно, что эта же идея может пролить свет на контекстные исследования обусловливания страха при некоторых обстоятельствах.Например, продолжая более раннюю работу (Riccio et al., 1984), новые исследования условного рефлекса страха показали, что способность различать тренировочный контекст (контекст A) и новый контекст (контекст B) снижается в течение месяца. (Вилтген и Сильва, 2007; Вилтген и др., 2010). Важно отметить, что эти исследования выявили временной градиент ретроградной амнезии, когда мышей тестировали в контексте обучения (контекст А) через 1 или 28 дней после обучения (инактивация гиппокампа снижала производительность через 1 день, но не через 28 дней).
Какова связь между потерей различимости между контекстами A и B за 28 дней и свидетельством консолидации за тот же период времени? Одна возможность состоит в том, что консолидация происходит на фоне обычного забывания. С другой стороны, снижение различимости может означать, что консолидация представляет собой процесс, зависящий от времени, который постепенно извлекает статистические закономерности, позволяя при этом упускать детали.
Исследование, относящееся к этим вопросам, оценивало выработку страха через 14 дней после тренировки.Была обнаружена значительная отрицательная корреляция между способностью отдельного животного к различению (обученный или новый контекст) и степенью, в которой животное демонстрировало замирание в «новом» контексте (Wiltgen et al. 2010). Не было никакой корреляции между способностью к различению и степенью замирания в «тренированном» контексте. Кроме того, фармакологическая инактивация гиппокампа через 14 дней нарушала память на обучающий контекст у животных, которые различали контексты, но не у животных, которые не различали контексты (B).
Одна из интерпретаций этого результата заключается в том, что если доступна подробная контекстуальная («эпизодическая») память, будь то сразу или спустя долгое время после тренировки, гиппокамп задействован и необходим. Более того, если доступна только «семантическая» или «сущностная» память, которая не различает контексты, память может поддерживаться только корой.
Альтернативный способ понять эти результаты состоит в том, что они могут отражать групповые различия в скорости консолидации. Мышей разделили на две группы на основании их способности отличать контекст А от контекста Б.Соответственно, две группы могли отличаться друг от друга и во многих других отношениях (несмотря на то, что результаты в контексте А были одинаковыми для двух групп). В самом деле, объем основной или подробной памяти, которая была доступна, может быть нерелевантным. Группе с высокой дискриминацией может потребоваться больше времени для консолидации, чем группе с низкой дискриминацией, и даже после достижения этой точки животные в группе с высокой дискриминацией все еще могут различать контексты.
Этот результат означает, что даже память на детали может консолидироваться. Этот анализ предсказывает, что если бы был разрешен гораздо более длительный период консолидации после тренировки, что позволило бы группе с высокой дискриминацией полностью консолидироваться, инактивация гиппокампа не имела бы никакого эффекта, несмотря на успешное распознавание контекста.
Другое исследование того, как память меняется со временем, включало использование водного лабиринта (Richards et al. 2014). Мышей обучали протоколу отложенного сопоставления с местом, в котором платформа для побега перемещалась каждый день.Каждый день наблюдалось быстрое снижение латентности побега по мере изучения каждого нового места. В одном из вариантов этой задачи платформа располагалась в разных местах северного квадранта бассейна в два раза чаще, чем в разных местах восточного квадранта. При тестировании через 1 день после завершения 8-дневного обучения мыши искали в основном в самом последнем месте обучения. Однако при тестировании через 30 дней мыши, как правило, в два раза чаще искали в северном квадранте, чем в восточном квадранте.
То есть через 30 дней поиск определялся не столько обучением за один день или даже обучением в последний день, сколько кумулятивным статистическим распределением опыта обучения по дням.Когда мышам приходилось запоминать новое место побега либо через 1 день, либо через 30 дней после обучения, они могли лучше запомнить это новое место, если оно противоречило распределению мест, изученных 30 днями ранее, чем если бы оно противоречило распределению мест, изученных только за 1 день. ранее.
Природа этой стабилизации памяти образов или основной памяти с течением времени остается неясной. Исследователи предполагают, что открытие вряд ли вызвано ухудшением воспоминаний с течением времени или силой памяти, которая является просто функцией относительной давности.Вместо этого, как Wiltgen et al. (2010), они придерживаются мнения, что консолидация влечет за собой активный процесс извлечения сути или закономерности из того, что было изучено, хотя и забывают отдельные случаи (включая самый последний случай).
Хотя эта точка зрения обеспечивает точное описание данных, неясно, действительно ли на практике требуется качественный процесс/механизм извлечения сути. Последовательные дни тренировок на платформах в разных местах создадут множество быстро угасающих следов памяти, остаточная сила которых с течением времени может не снизиться до нуля.Вместо этого эти следы могут постепенно суммироваться, в результате чего определенные области водного лабиринта будут иметь разную ассоциативную силу. Этот процесс суммирования может происходить во время консолидации после тренировки и приводить к зависящему от времени появлению кажущейся основной памяти даже в отсутствие процесса извлечения определенного паттерна.
В совокупности исследования, обобщенные в этом разделе, показывают, что временные градиенты ретроградной амнезии могут наблюдаться, но в настоящее время существует неопределенность как в отношении временного хода градиентов, так и факторов, которые их опосредуют.Возможность качественных изменений характера памяти при консолидации в настоящее время является активной областью исследований.
МОНИТОРИНГ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ, НЕПОСРЕДСТВЕННО РАННИХ ГЕННЫХ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КОНСОЛИДАЦИИ В РАЗЛИЧНОЕ ВРЕМЯ ПОСЛЕ ТРЕНИРОВКИ
Мониторинг физиологических изменений во времени предлагает другое окно для процессов консолидации. Одна из стратегий заключалась в изучении специфических для региона изменений поглощения 2-DG или активации немедленного раннего гена (IEG) в гиппокампе и неокортексе в разное время после тренировки.В одном исследовании мышей тренировали в задаче «радиальный лабиринт с восемью руками» (Olton et al., 1979), в которой одни руки получали вознаграждение, а другие никогда не получали вознаграждения (Bontempi et al., 1999). Повышенное поглощение 2-DG в гиппокампе было обнаружено, когда тестирование проводилось вскоре после тренировки. Важно отметить, что при отсрочке тестирования на несколько недель наблюдалось зависящее от времени снижение поглощения гиппокампом и соответствующее увеличение поглощения 2-DG в неокортексе (C). Последующая работа выявила сходные временные паттерны уровней экспрессии IEG, таких как c-fos (Frankland et al.
2004 г.; Мавиэль и др. 2004). Считается, что прямая передача информации от гиппокампа к коре не происходит при консолидации. Однако процесс стабилизации коры может потребовать руководства, независимо от того, включает ли стабилизация синаптогенез или стойкие изменения силы синапсов в коре. Одним из предположений для этого процесса является идея процесса «маркировки» в неокортикальных синапсах (Lesburgueres et al. 2011). Тегирование относится к локальным посттрансляционным изменениям в нейронах коры, которые происходят параллельно с кодированием памяти.
Используя социальную передачу парадигмы пищевых предпочтений, в которой животное-демонстратор «учит» животное-наблюдателя, какие продукты безопасны для употребления, эти исследователи исследовали идею о том, что нейроны могут подвергаться «процессу маркировки» в орбитофронтальной коре в то время. кодирования памяти. Этот процесс поможет гарантировать, что постепенная, управляемая гиппокампом перестройка корковых сетей, которая в конечном итоге поддерживает долговременную память, будет направлена надлежащим образом.
Используя комбинацию поражений и фармакологических вмешательств, эти исследования установили, что мечение было амино-3-(5-метил-3-оксо-1,2-оксазол-4-ил)пропановой кислотой (AMPA)- и N -метил -d-аспартат-рецептор-зависимый, информационно-специфический и способный модулировать постоянство удаленной памяти, влияя на временную динамику гиппокампально-кортикальных взаимодействий.Концепция, вытекающая из этих исследований, соответствует стандартной теории консолидации. В частности, концепция заключается в том, что неокортикальные метки устанавливаются рано во время кодирования памяти, и зависящие от времени изменения развиваются во времени, поскольку между гиппокампом и неокортексом происходят динамические взаимодействия.
Когда животных тестировали на их память об обусловленности контекстом страха через 1 и 30 дней после обучения, корреляции в экспрессии IEG c-fos наблюдались в разных областях мозга (Wheeler et al.2013). В частности, абсолютные уровни экспрессии ИЭГ в 80 областях мозга выявили поразительное изменение корреляционной матрицы между областями мозга через 1 и 30 дней после тренировки.
Эти результаты указывают на зависящие от времени изменения в корковых сетях за этот период времени. Этот «функциональный коннектом» сильно наводит на мысль о зависящей от времени реорганизации и стабилизации неокортикальных сетей. Однако, учитывая неопределенность в отношении того, какие факторы влияют на временные градиенты поведенческой памяти (Broadbent and Clark 2013), осторожность также уместна в случае измерений IEG.Ясно, что в экспрессии ИЭГ наблюдаются зависящие от времени изменения. Менее ясно, чему эти изменения соответствуют с точки зрения основных процессов памяти. Например, активация c-fos, вероятно, отражает повышенную нейронную активность во время извлечения, но эта активация не обязательно измеряет само воспоминание. Хотя возможности «нового» научения страху во время восстановительных тестов не было (поскольку повторная экспозиция в обучающем контексте не сопровождалась дополнительным предъявлением безусловного шокового стимула), тем не менее возможно, что припоминание могло быть связано с новым кодированием например, сам поисковый тест).
То есть то, что процедурно является парадигмой поиска (Wheeler et al. 2013), может отражать экспрессию генов, связанную с кодированием, связанным с поиском.
Экспрессия IEG в гиппокампе и коре головного мозга также была измерена, когда животные выражают усвоенную схему на арене события или им требуется усвоить новую информацию (Tse et al. 2011). В этом исследовании были измерены две IEG, zif-268 и Arc , и было обнаружено, что они активируются во всех связанных с консолидацией срединных областях неокортекса во время кодирования памяти, в целом сходных с областями, идентифицированными ранее. работать в течение длительного периода времени после обучения (Frankland and Bontempi 2005).Величина увеличения для этих IEG была связана с тем, насколько легко новая информация будет позже выражена, то есть насколько легко она будет ассимилирована в существующей и активированной структуре знаний, если будет разрешен полный период консолидации. Эти находки подтверждают возможность, поднятую ранее (Lesburgueres et al.
2011), что корковая маркировка способствует процессу консолидации неокортекса. Они также согласуются с идеей, выведенной из исследований обусловленного миндалевидным телом условного рефлекса страха, о том, что нейроны рекрутируются в след памяти в зависимости от возбудимости нейронов (Yiu et al.2014).
Еще одно четкое представление о предполагаемых механизмах консолидации связано с нейрофизиологическими записями соответствующих ансамблей нейронов гиппокампа и неокортекса во время сна. Было высказано предположение, что консолидация происходит именно во время медленного сна (Дженкинс и Далленбах, 1924; Марр, 1971; Смит, 1996). С тех пор были предложены два механизма. Одним из них является «воспроизведение», повторная активация паттернов сетевой активности, которые имели место во время предыдущего опыта и которые, как считается, приводят к потенцированию соответствующих синаптических связей в коре.Воспроизведение начинается в гиппокампе и распространяется на кору с повторной обработкой для извлечения статистического совпадения из разных эпизодов кодирования (Wilson and McNaughton, 1994; Diekelmann and Born, 2010; Battaglia et al.
, 2012; Genzel et al., 2014). Другим предполагаемым механизмом консолидации во время сна является «уменьшение масштаба» — «когда сон гомеостатически, но неспецифически регулирует синаптические веса для улучшения соотношения сигнал-шум следов памяти» (Tononi and Cirelli 2006, 2014). Комбинированное «тяни-толкай» действие повтора, с одной стороны («толкание» означает усиление «важных» следов) и уменьшение масштаба, с другой стороны («тянущее» равно ослаблению нерелевантных следов), может вместе способствовать построению и обновлению сетей памяти в коры головного мозга (Diekelmann and Born 2010; Lewis and Durrant 2011; Genzel et al.2014). Воспроизведение сна, по-видимому, является широко распространенным явлением, требующим участия и сотрудничества между многими различными областями мозга, тогда как уменьшение масштаба считается более локальным процессом, который локально инициируется и регулируется.
Какие механизмы обеспечивают консолидацию следов памяти во время сна? Чтобы инициировать воспроизведение в гиппокампе, в префронтальной коре начинаются медленные колебания, состоящие из чередования состояний генерализованного коркового возбуждения и деполяризованных мембранных потенциалов (состояния UP) и генерализованных состояний относительного молчания нейронов (состояния DOWN).
Это колебание, как видно на внутричерепных записях пациентов, подвергающихся эпилептической хирургии, проходит через мозг к медиальной височной доле (Nir et al. 2011), где за ним следует острая волнообразная рябь в гиппокампе. Во время острой волновой ряби 30% нейронов гиппокампа увеличивают частоту своих импульсов, а воспроизведение последовательных импульсов нейронов, которые кодируют, например, предыдущий пространственный опыт, происходит во временно сжатой форме (Wilson and McNaughton, 1994). Воспроизведение гиппокампа впервые наблюдалось у крыс, когда клетки места активировались во время сна в той же последовательности, в какой они активировались на линейном треке, когда крыса действительно бежала (Wilson and McNaughton, 1994).С тех пор было сообщено о многих других интересных атрибутах ряби и повторения острых волн. Повтор происходит в 7–10 раз быстрее, чем первоначальный опыт (Euston et al., 2007), и, по-видимому, регулируется гомеостатически. Увеличение появления острой волновой ряби после их разрушения наблюдается только после значительного периода обучения (Girardeau et al.
2014). Кроме того, тип нейронной сети, активируемой во время воспроизведения, то есть специфическая память, может быть распознан по типичной морфологии ряби (Reichinnek et al.2010), а более длинные воспоминания, кажется, воспроизводятся в виде нескольких острых волн (Davidson et al. 2009). Записывая паттерны возбуждения нейронов в префронтальной коре в точках выбора в лабиринте и во время сна, было показано, что воспроизведение гиппокампа во время сна (но не во время бодрствования) напрямую передается в префронтальную кору. В результате в гиппокампе и префронтальной коре происходит одновременное выражение связанных с обучением паттернов возбуждения нейронов (Peyrache et al.2009). Доказательства воспроизведения также были обнаружены в других областях мозга, включая стриатум, моторную и зрительную кору (Euston et al., 2007; Ji and Wilson, 2007; Aton et al., 2009; Lansink et al., 2009; Yang et al. 2014). Кроме того, если за островолновой рябью следуют неокортикальные веретена, в коре могут наблюдаться вторичные более крупные волны повышенной частоты импульсов (Wierzynski et al.
2009). В то же время, сравнивая возбуждение единиц в коре и гиппокампе во время веретен, в одном исследовании было замечено, что кора стала функционально деафферентной от входов гиппокампа во время веретен сна (Peyrache et al.2011). Веретена могут также играть дополнительную, но отдельную роль в локальной кортикальной обработке во время сна, которая не зависит от механизма воспроизведения гиппокампа (Andrillon et al. 2011).
Как обсуждалось ранее, в недавних исследованиях на людях была предпринята попытка увеличить вероятность повторного воспроизведения во время сна путем определения недавно усвоенных воспоминаний с помощью запаха или звуковых ассоциаций (Rasch et al. 2007; Rudoy et al. 2009). В аналогичном исследовании на крысах два беговых трека были связаны с разными звуками.В этом случае повторное воспроизведение во время сна не увеличивало абсолютное количество повторов. Наоборот, воспроизведение предвзятого воспроизведения смещено в сторону содержания с подсказкой за счет контента без подсказки (Бендор и Уилсон, 2012).
Интересно, что повтор наблюдается не только во время сна, но может происходить и во время бодрствования. Интервенционные исследования изучали, существуют ли разные функции воспроизведения во сне и в бодрствующем состоянии путем прерывания острой волновой ряби с помощью электрической стимуляции всякий раз, когда она возникает (D).Эта работа намекает на возможность того, что воспроизведение во время сна важно для процессов консолидации, тогда как воспроизведение бодрствования больше связано с пространственной рабочей памятью и навигационным планированием (Girardeau et al., 2009; Ego-Stengel and Wilson, 2010; Jadhav et al., 2012; Пфайффер и Фостер, 2013 г.). Тем не менее, как бодрствование, так и воспроизведение во сне, по-видимому, способствуют более позднему воспроизведению памяти (Dupret et al. 2010), причем воспроизведение бодрствования, возможно, служит для первоначальной стабилизации памяти, но воспроизведение во сне работает в сочетании с консолидацией систем.
Подводя итог, можно сказать, что существуют зависящие от времени изменения физиологических функций, которые связаны с аспектами консолидации системной памяти или опосредуют их, как теперь показано с помощью 2-DG, немедленного раннего картирования генов и электрофизиологических записей.
Новые технологии, особенно оптическая запись, дают возможность динамически изучать эти изменения на большом количестве нейронов. Для этого подхода может потребоваться парадигма виртуальной реальности с фиксированной головой, которую можно было бы использовать в течение периодов времени после обучения, когда происходит консолидация.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ДЛЯ ПРОЯВЛЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ГИППОКАМПАЛЬНО-НЕОКОРТИЧЕСКОГО ДИАЛОГА
Новые подходы начинают использовать элегантные индуцибельные и обратимые генетические вмешательства для изучения системной консолидации. Основное внимание здесь уделяется не конкретным молекулярным механизмам консолидации (обсуждаемым в другом месте этой коллекции), а использованию подходов молекулярной инженерии для освещения динамики консолидации систем. Два исследования иллюстрируют этот подход.
В одном исследовании оптогенетическое торможение гиппокампа было использовано для изучения взаимодействия гиппокампа и неокортекса, подчеркивая возможность, которую этот метод предлагает для точного временного вмешательства (Goshen et al.
2011). Вызванное галородопсином ингибирование области СА1 гиппокампа снижало частоту возбуждения клеток и блокировало приобретение и восстановление контекстуального условного рефлекса страха. Кратковременное оптогенетическое торможение (на 5 мин) гиппокампа постоянно мешало извлечению (через 28 дней, 9 недель и 12 недель).Напротив, более продолжительное фармакологическое и оптогенетическое торможение щадит отдаленную память, но нарушает недавнюю память, обнаруживая временной градиент (E). Кратковременное ингибирование CA1 приводило к снижению экспрессии c-fos при воспоминании как в CA1, так и в передней поясной коре (ACC), тогда как продолжительное ингибирование снижало экспрессию в CA1, но увеличивало экспрессию в ACC. Эти результаты могут означать, что длительное торможение позволяет развить компенсаторную активность и что эта компенсаторная активность поддерживает работу удаленной памяти.Альтернативой является то, что длительное торможение позволяет стирать неспецифические эффекты торможения и успешно выражать удаленную память.
Концепция быстрой корковой маркировки (Lesburgueres et al., 2011; Tse et al., 2011) предполагает, что, даже если гиппокамп обычно на короткое время задействован для «связывания» разрозненных корковых сетей во время кодирования памяти и на ранних стадиях консолидация, в коре быстро образуется своего рода след памяти. Корковый след в этом случае соответствует следу, подобному эпизодической памяти, который образовался при первичном опыте, а не следу основной памяти.Этот след может обычно требовать сопутствующей активности в гиппокампе для поведенческого выражения во время периода консолидации, но это вовлечение гиппокампа может имитироваться оптогенетически. То есть, если роль гиппокампа в период консолидации состоит в том, чтобы избирательно задействовать нейроны коры во время процесса стабилизации, эта функция гиппокампа может быть достигнута оптогенетически путем избирательной активации тех нейронов коры, которые участвуют в памяти.
Существенным шагом вперед было использование обусловленного контекстом страха у мышей и мышей tet-TAG, у которых c-fos используется для управления встраиванием Channelrhodopsin-подобного белка в клетки, активируемые обучением (Cowensage et al.
2014). Подмножество нейронов в ретросплениальной коре (RSC) было помечено таким образом во время контекстуального кондиционирования страха. Впоследствии стало возможным оптогенетически активировать именно это подмножество клеток RSC (несмотря на активацию всех клеток диффузным светом), поскольку активировались только те нейроны, которые возбуждались во время кодирования кортикальной памяти и, следовательно, имели экспрессию c-fos.Мыши демонстрировали повышенное замирание в ответ на свет, наблюдение стало еще более надежным благодаря использованию процедуры распознавания контекста (напоминает цитированную ранее работу Вильтгена). Повышенное замирание также наблюдалось в ответ на световую активацию сети RSC, когда гиппокамп одновременно инактивировался лидокаином (F). Таким образом, хотя гиппокамп обычно может служить для управления процессом стабилизации неокортекса, его роль можно обойти, если использовать другой (экзогенный) метод для активации соответствующей подгруппы нейронов неокортекса.
Хотя метод обхода гиппокампа является искусственным, это важное исследование, подтверждающее принцип, устанавливающее, что следов памяти в коре достаточно для выражения памяти.
ВЫВОДЫ
Доказательства консолидации памяти накапливались в лаборатории и клинике более 100 лет. Тем не менее, количественные исследования ретроградной амнезии начались только в 1970-х годах, а идея о том, что консолидация включает в себя диалог между гиппокампом и неокортексом, появилась еще позже.Первоначально информация хранится как в гиппокампе, так и в неокортексе, а затем гиппокамп направляет постепенный процесс реорганизации и стабилизации, в результате чего информация в неокортексе в конечном итоге становится независимой от гиппокампа. Это так называемая стандартная модель консолидации памяти, изображенная на рис. (Б).Консолидация происходит как для фактов, так и для событий, а также для пространственной и непространственной информации, хотя она кажется замаскированной в задачах, которые сильно зависят от пространственной навигации (например, в водном лабиринте у грызунов), поскольку для памяти требуется целостность образования гиппокампа.
выражение. Молекулярно-генетические инструменты, включая оптогенетику и метаболические маркеры, в настоящее время используются для дальнейшего изучения механизмов, посредством которых происходит консолидация.
БЛАГОДАРНОСТИ
Эта работа поддерживается Службой медицинских исследований Департамента по делам ветеранов (L.RS), Грант Национального института психического здоровья (NIMH) 24600 (LRS), Грант продвинутого исследователя (Проект 268800-NEUROSCHEMA) от Европейского исследовательского совета (RGM) и постдокторская стипендия от Society-in-Science (LG) .
Сноски
Редакторы: Эрик Р. Кандел, Ядин Дудаи и Марк Р. Мэйфорд
Дополнительные перспективы обучения и памяти доступны на сайте www.cshperspectives.org
ССЫЛКИ
- Alberini CM. 2005. Механизмы стабилизации памяти: консолидация и реконсолидация похожи или разные процессы? Тренды Нейроси 28: 51–56.[PubMed] [Google Scholar]
- Альварес П., сквайр Л.Р. 1994.
Консолидация памяти и медиальная височная доля: простая сетевая модель. Proc Natl Acad Sci
91: 7041–7045. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Anagnostaras SG, Maren S, Fanselow MS. 1999. Временная ретроградная амнезия контекстуального страха после повреждения гиппокампа у крыс: внутрисубъектное обследование. Джей Нейроски 19: 1106–1114. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Андриллон Т., Нир И., Стаба Р.Дж., Феррарелли Ф., Сирелли С., Тонони Г., Фрид И.2011. Веретена сна у людей: выводы из внутричерепной ЭЭГ и отдельных записей. Джей Нейроски 31: 17821–17834. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Aton SJ, Seibt J, Dumoulin M, Jha SK, Steinmetz N, Coleman T, Naidoo N, Frank MG. 2009. Механизмы зависимой от сна консолидации пластичности коры. Нейрон 61: 454–466. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Battaglia FP, Borensztajn, Bod GR. 2012. Структурированное познание и нейронные системы: от крыс до языка.Neurosci Biobehav Rev 36: 1626–1639. [PubMed] [Google Scholar]
- Bayley PJ, Hopkins RO, Squire LR. 2003.
Успешное припоминание отдаленных автобиографических воспоминаний пациентами с амнезией и медиальными поражениями височной доли. Нейрон
37: 135–144. [PubMed] [Google Scholar]
- Bayley PJ, Gold JJ, Hopkins RO, Squire LR. 2005. Нейроанатомия удаленной памяти. Нейрон 46: 799–810. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Bayley PJ, Hopkins RO, Squire LR. 2006. Судьба старых воспоминаний после медиального повреждения височной доли.Джей Нейроски 26: 13311–13317. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Bendor D, Wilson MA. 2012. Смещение содержания воспроизведения гиппокампа во время сна. Нат Нейроски 15: 1439–1444. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Bernard FA, Bullmore ET, Graham KS, Thompson SA, Hodges JR, Fletcher PC. 2004. Область гиппокампа участвует в успешном распознавании как далеких, так и недавно известных лиц. Нейроизображение 22: 1704–1714. [PubMed] [Google Scholar]
- Bolhuis J, Stewart CA, Forrest EM. 1994.
Ретроградная амнезия и реактивация памяти у крыс с иботенатными поражениями гиппокампа или субикулюма. Q J Exp Психология
47: 129–150. [PubMed] [Google Scholar]
- Bonnici HM, Chadwick MJ, Lutti A, Hassabis D, Weiskopf N, Maguire EA. 2012. Обнаружение репрезентаций недавних и отдаленных автобиографических воспоминаний в vmPFC и гиппокампе. Джей Нейроски 32: 16982–16991. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Bonnici HM, Chadwick MJ, Maguire EA. 2013. Репрезентации недавних и отдаленных автобиографических воспоминаний в подполях гиппокампа.Гиппокамп 23: 849–854. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Bontempi B, Laurent-Demir C, Destrade C, Jaffard R. 1999. Зависимая от времени реорганизация схем мозга, лежащих в основе долговременного хранения памяти. Природа 400: 671–675. [PubMed] [Google Scholar]
- Bransford JD. 1979. Человеческое познание: обучение, понимание и запоминание. Уодсворт, Белмонт, Калифорния. [Google Scholar]
- Bright P, Buckman JR, Fradera A, Yoshimasu H, Colchester ACF, Kopelman MD. 2006.Ретроградная амнезия у пациентов с патологией гиппокампа, медиальной височной доли, височной доли или лобной доли. Выучить мем
13: 545–557. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Broadbent NJ, Clark RE. 2013. Кондиционирование страхом в удаленном контексте остается зависимым от гиппокампа независимо от протокола тренировки, интервала между тренировкой и операцией, размера поражения и метода поражения. Нейробиол Узнать Мем 106: 300–308. [PubMed] [Google Scholar]
- Broadbent NJ, Squire LR, Clark RE. 2006. Обратимые поражения гиппокампа нарушают работу водного лабиринта как во время тестов на недавнюю, так и на отдаленную память.Выучить мем 13: 187–191. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Broadbent NJ, Squire LR, Clark RE. 2010. Устойчивая активность дорсального гиппокампа не является обязательной ни для поддержания, ни для извлечения долговременной пространственной памяти. Гиппокамп 20: 1366–1375. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Buchanan TW, Tranel D, Adolphs R. 2005.
Эмоциональные автобиографические воспоминания у пациентов с амнезией и медиальным повреждением височной доли. Джей Нейроски
25: 3151–3160. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Burnham WH.1903 г. Ретроактивная амнезия: иллюстративные случаи и предварительное объяснение. Ам Джей Психол 14: 382–396. [Google Scholar]
- Cabeza R, St Jacques P. 2007. Функциональная нейровизуализация автобиографической памяти. Тенденции Cogn Sci 11: 219–227. [PubMed] [Google Scholar]
- Cermak LS, O’Connor M. 1983. Антероградная и ретроградная амнезия у больного герпетическим энцефалитом. Нейропсихология 39: 213–224. [PubMed] [Google Scholar]
- Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR. 2005а.Гиппокамп и отдаленная пространственная память у крыс. Гиппокамп 15: 260–272. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Clark RE, Broadbent NJ, Squire LR. 2005б.
Нарушение дистанционной пространственной памяти после поражения гиппокампа, несмотря на интенсивное обучение, начавшееся в раннем возрасте. Гиппокамп
15: 340–346. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Clark RE, Broadbent, Squire LR. 2007. Гиппокамп и пространственная память: находки с новой модификацией водного лабиринта. Джей Нейроски 27: 6647–6654.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Cowensage KK, Shuman T, Dillingham BC, Chang A, Golshani P, Mayford M. 2014. Прямая реактивация связной неокортикальной памяти контекста. Нейрон 84: 432–441. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Дэвидсон Т.Дж., Клоостерман Ф., Уилсон М.А. 2009. Гиппокампальный повтор расширенного опыта. Нейрон 63: 497–507. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- de Hoz L, Martin S, Morris RG. 2004. Забывание, напоминание и припоминание: восстановление утраченной пространственной памяти.ПЛОС Биол 2: Е225. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Diekelmann S, Born J. 2010. Функция памяти сна. Нат Рев Нейроски 11: 114–126. [PubMed] [Google Scholar]
- Доувилль К. , Вудард Д.Л., Зайденберг М., Миллер С.К., Леверони К.Л., Нильсон К.А., Франчак М., Антуоно П., Рао С.М. 2005.
Активность медиальной височной доли для распознавания недавних и отдаленных известных имен: исследование фМРТ, связанное с событием. Нейропсихология
43: 693–703. [PubMed] [Google Scholar]
- Dudai Y.2012. Беспокойная инграмма: Консолидация никогда не заканчивается. Энн Рев Нейроски 35: 227–247. [PubMed] [Google Scholar]
- Dudai Y, Morris RGM. 2000. Консолидировать или не консолидировать: какие вопросы? В книге «Мозг, восприятие, память развиваются когнитивные науки» (изд. Bulhuis JJ), стр. 149–162. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. [Google Scholar]
- Dudai Y, Morris RGM. 2013. Запоминающиеся тренды. Нейрон 80: 742–750. [PubMed] [Google Scholar]
- Дюпрет Д., О’Нил Дж., Плейделл-Бувери Б., Чиксвари Дж.2010.
Реорганизация и реактивация карт гиппокампа предсказывают производительность пространственной памяти. Нат Нейроски
13: 995–1002. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Ego-Stengel V, Wilson MA. 2010. Нарушение связанной с рябью активности гиппокампа во время отдыха ухудшает пространственное обучение у крыс. Гиппокамп 20: 1–10. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Eslinger PJ. 1998. Автобиографическая память после поражения височной доли. Нейрокейс 4: 481–495. [Google Scholar]
- Юстон Д.Р., Тацуно М., Макнотон Б.Л.2007. Ускоренное воспроизведение недавних последовательностей памяти в префронтальной коре во время сна. Наука 318: 1147–1150. [PubMed] [Google Scholar]
- Frankland PW, Bontempi B. 2005. Организация недавних и отдаленных воспоминаний. Нат Рев Нейроски 6: 119–130. [PubMed] [Google Scholar]
- Frankland PW, Bontempi B, Talton LE, Kaczmarek L, Silva AJ. 2004. Участие передней поясной коры в удаленной контекстуальной памяти о страхе. Наука 304: 881–883. [PubMed] [Google Scholar]
- Фурман О., Мендельсон А., Дудай Ю.2012.
Эпизодическая инграмма трансформировалась: время снижает активность мозга, связанную с припоминанием, но коррелирует с точностью памяти. Выучить мем
19: 575–587. [PubMed] [Google Scholar]
- Genzel L, Kroes MC, Dresler M, Battaglia FP. 2014. Легкий сон против медленного сна в консолидации памяти: вопрос глобальных и локальных процессов? Тренды Нейроси 37: 10–19. [PubMed] [Google Scholar]
- Ghosh VE, Gilboa A. 2014. Что такое схема памяти? Исторический взгляд на текущую литературу по нейробиологии.Нейропсихология 53: 104–114. [PubMed] [Google Scholar]
- Gilboa A, Winocur G, Grady CL, Hevenor SJ, Moscovitch M. 2004. Вспоминая наше прошлое: функциональная нейроанатомия воспоминаний о недавних и очень отдаленных личных событиях. Кора головного мозга 14: 1214–1225. [PubMed] [Google Scholar]
- Girardeau GA, Benchenane A, Wiener SI, Buzsaki G, Zugaro MB. 2009. Избирательное подавление пульсаций гиппокампа ухудшает пространственную память. Нат Нейроски 12: 1222–1223. [PubMed] [Google Scholar]
- Girardeau G, Cei A, Zugaro M.2014.
Пластичность, индуцированная обучением, регулирует острую волно-рябь гиппокампа. Джей Нейроски
34: 5176–5183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Гошен И., Бродский М., Пракаш Р., Уоллес Дж., Градинару В., Рамакришнан С., Дейссерот К. 2011. Динамика стратегий поиска отдаленных воспоминаний. Клетка 147: 678–689. [PubMed] [Google Scholar]
- Haist F, Bowden Gore J, Mao H. 2001. Консолидация памяти человека на протяжении десятилетий выявлена с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии.Нат Нейроски 4: 1139–1145. [PubMed] [Google Scholar]
- Harand C, Bertran F, La Joie R, Landeau B, Mézenge F, Desgranges B, Peigneux P. 2012. Гиппокамп остается активированным в течение длительного времени для извлечения действительно эпизодических воспоминаний. ПЛОС ОДИН 7: е43495. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Jadhav SP, Kemere C, German PW, Frank LM. 2012. Островолновые пульсации бодрствующего гиппокампа поддерживают пространственную память. Наука 336: 1454–1458. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Jenkins JG, Dallenbach KM.1924. Забвение во время сна и бодрствования. Ам Джей Психол 35: 605–612. [Google Scholar]
- Ji D, Wilson MA. 2007. Координированное воспроизведение памяти в зрительной коре и гиппокампе во время сна. Нат Нейроски 10: 100–107. [PubMed] [Google Scholar]
- Капур Н., Brooks DJ. 1999. Временная специфическая ретроградная амнезия в двух случаях дискретной двусторонней патологии гиппокампа. Гиппокамп 9: 247–254. [PubMed] [Google Scholar]
- Karlsson MP, Frank LM. 2009. Пробуждение воспроизведения удаленных переживаний в гиппокампе.Нат Нейроски 12: 913–918. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Kim JJ, Fanselow MS. 1992. Модально-специфическая ретроградная амнезия страха. Наука 256: 675–677. [PubMed] [Google Scholar]
- Kirwan CB, Bayley PJ, Galvan VV, Squire LR. 2008. Детальное воспоминание отдаленной автобиографической памяти после повреждения медиальной височной доли. Proc Natl Acad Sci 105: 2676–2680. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Kopelman MD, Bright P. 2012. О воспоминании и забывании нашего автобиографического прошлого: ретроградная амнезия и вклад Эндрю Мэйса в нейропсихологический метод.Нейропсихология 50: 2961–2972. [PubMed] [Google Scholar]
- Kopelman MD, Wilson BA, Baddeley AD. 1989. Интервью автобиографической памяти: новая оценка автобиографической и личной семантической памяти у пациентов с амнезией. J Clin Exp невропсия 5: 724–744. [PubMed] [Google Scholar]
- Lansink CS, Goltstein PM, Lankelma JV, McNaughton BL, Pennartz CM. 2009. Гиппокамп возглавляет вентральное полосатое тело в воспроизведении информации о вознаграждении за место. ПЛОС Биол 7: e1000173. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Lechner HA, Squire LR, Byrne JH.1999. 100 лет консолидации — Вспоминая Мюллера и Пилцекера. Выучить мем 2: 77–87. [PubMed] [Google Scholar]
- Леманн Х., Лаканилао С., Сазерленд Р.Дж. 2007. Полное или частичное повреждение гиппокампа вызывает эквивалентную ретроградную амнезию для отдаленных контекстуальных воспоминаний о страхе. Eur J Neurosci 25: 1278–1286. [PubMed] [Google Scholar]
- Lesburgueres E, Gobbo O, Alaux-Cantin S, Hambucken A, Trifilieff P, Bontempi B. 2011. Ранняя маркировка корковых сетей необходима для формирования стойкой ассоциативной памяти.Наука 331: 924–928. [PubMed] [Google Scholar]
- Lewis PA, Durrant SJ. 2011. Перекрывающееся воспроизведение воспоминаний во время сна создает когнитивные схемы. Тенденции Cogn Sci 15: 343–351. [PubMed] [Google Scholar]
- Лян К.С., Хон В., Тян Ю.М., Ляо В.Л. 1994. Участие NMDA- и AMPA-рецепторов гиппокампа в приобретении, формировании и воспроизведении пространственной памяти в водном лабиринте Морриса. Чин Дж Физиол 37: 201–212. [PubMed] [Google Scholar]
- Maguire EA, Frith CD. 2003. Боковая асимметрия реакции гиппокампа на удаленность автобиографических воспоминаний.Джей Нейроски 23: 5302–5307. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Maguire EA, Henson RNA, Mammery CJ, Frith CD. 2001. Активность префронтальной коры, а не гиппокампа, изменяется параметрически по мере увеличения отдаленности воспоминаний. Нейроотчет 12: 441–444. [PubMed] [Google Scholar]
- Manns JR, Hopkins RO, Squire LR. 2003. Семантическая память и гиппокамп человека. Нейрон 37: 127–133. [PubMed] [Google Scholar]
- Марр Д. 1971. Простая память: теория архикортекса.Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci 262: 23–81. [PubMed] [Google Scholar]
- Marslen-Wilson WD, Teuber HL. 1975 год. Память на отдаленные события при антероградной амнезии: узнавание общественных деятелей по новостным фотографиям. Нейропсихология 13: 353–364. [PubMed] [Google Scholar]
- Martin SJ, de Hoz L, Morris RG. 2005. Ретроградная амнезия: ни частичное, ни полное поражение гиппокампа у крыс не приводит к преимущественному сохранению удаленной пространственной памяти даже после напоминания. Нейропсихология 43: 609–624.[PubMed] [Google Scholar]
- Maviel T, Durkin TP, Menzaghi F, Bontempi B. 2004. Участки реорганизации неокортекса, критические для отдаленной пространственной памяти. Наука 305: 96–99. [PubMed] [Google Scholar]
- McClelland JL. 2013. Включение быстрого неокортикального обучения новой информации, согласованной со схемой, в теорию дополнительных систем обучения. J Exp Psychol Gen 142: 1190–1210. [PubMed] [Google Scholar]
- McClelland JL, McNaughton BL, O’Reilly RC. 1995. Почему существуют дополнительные системы обучения в гиппокампе и неокортексе: выводы из успехов и неудач коннекционистских моделей обучения и памяти.Психологический преподобный 102: 419–457. [PubMed] [Google Scholar]
- Mednick SC, Cai DJ, Shuman T, Anagnostaras S, Wixted JT. 2011. Оппортунистическая теория клеточной и системной консолидации. Тенденции в нейробиологии 34: 504–514. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Москович М., Надель Л., Винокур Г., Гилбоа А., Розенбаум Р.С. 2006. Когнитивная нейробиология отдаленной эпизодической, семантической и пространственной памяти. Курр Опин Нейробиол 16: 179–190. [PubMed] [Google Scholar]
- Мозер Э.И., Кропфф Э., Мозер М.Б.2008. Ячейки места, ячейки сетки и система пространственного представления мозга. Анну Рев Нейроски 31: 69–89. [PubMed] [Google Scholar]
- Müller GE, Pilzecker A. 1900. Experimentelle Beiträge zur Lehre vom Gedächtnis. [Экспериментальный вклад в науку о памяти]. Z Psychol Ergänzungsband 1: 1–300. [Google Scholar]
- Надель Л., Москович М. 1997. Консолидация памяти, ретроградная амнезия и гиппокампальный комплекс. Курр Опин Нейробиол 7: 217–227. [PubMed] [Google Scholar]
- Nader K, Schafe GE, Le Doux JE.2000. Воспоминания о страхе требуют синтеза белка в миндалевидном теле для реконсолидации после извлечения. Природа 406: 722–726. [PubMed] [Google Scholar]
- Ники К., Луо Дж. 2002. ФМРТ-исследование ограниченной во времени роли медиальной височной доли и долговременной топографической автобиографической памяти. J Cog Neurosci 14: 500–507. [PubMed] [Google Scholar]
- Нир Ю., Стаба Р.Дж., Андриллон Т., Вязовский В.В., Сирелли С., Фрид И., Тонони Г. 2011. Регионарные медленные волны и веретена во сне человека. Нейрон 70: 153–169.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- O’Keefe J, Nadel L. 1978. Гиппокамп как когнитивная карта. Кларендон, Оксфорд. [Google Scholar]
- Олтон Д.С., Беккер Дж.Т., Хандельманн Г.Э. 1979. Гиппокамп, пространство и память. Наука о поведении мозга 2: 313–365. [Google Scholar]
- Peigneux P, Laureys S, Fuchs S, Collette F, Perrin F, Reggers J, Phillips C, Degueldre C, Del Fiore G, Aerts J, et al. 2004. Усиливаются ли пространственные воспоминания в гиппокампе человека во время медленного сна? Нейрон 44: 535–545.[PubMed] [Google Scholar]
- Peyrache A, Khamassi M, Benchenane K, Wiener SI, Battaglia FP. 2009. Воспроизведение нейронных паттернов, связанных с изучением правил, в префронтальной коре во время сна. Нат Нейроски 12: 919–926. [PubMed] [Google Scholar]
- Peyrache A, Battaglia FP, Destexhe A. 2011. Ингибирование рекрутирования в префронтальной коре во время веретен сна и блокирование входов гиппокампа. Proc Natl Acad Sci 108: 17207–17212. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Pfeiffer BE, Foster DJ.2013. Последовательности клеток места гиппокампа изображают будущие пути к запомненным целям. Природа 497: 74–79. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Piefke M, Weiss P, Ailes K, Markowitsch H, Fink G. 2003. Дифференциальная удаленность и эмоциональный тон модулируют нейронные корреляты автобиографической памяти. Головной мозг 126: 650–668. [PubMed] [Google Scholar]
- Race E, Keane MM, Verfaellie M. 2011. Повреждение медиальной височной доли вызывает дефицит эпизодической памяти и эпизодическое мышление о будущем, не связанное с дефицитом построения повествования.Джей Нейроски 31: 10262–10269. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Rasch B, Buchel C, Gais S, Born J. 2007. Запаховые сигналы во время медленного сна вызывают консолидацию декларативной памяти. Наука 315: 1426–1429. [PubMed] [Google Scholar]
- Reichinnek S, Kunsting T, Draguhn A, Both M. 2010. Сигнатура полевого потенциала различных паттернов многоклеточной активности в гиппокампе мыши. Джей Нейроски 30: 15441–15449. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Ридель Г., Мишо Дж., Лам А.М., Ролофф Э.Л., Мартин С.Дж., Бридж Х., де Хоз Л., Пошель Б., Маккаллок Дж., Моррис Р.Г.1999. Обратимая нейронная инактивация показывает участие гиппокампа в нескольких процессах памяти. Нат Нейроски 2: 898–905. [PubMed] [Google Scholar]
- Реккас П.В., констебль РТ. 2005. Доказательства того, что автобиографическое извлечение памяти не становится независимым от гиппокампа: исследование фМРТ, сравнивающее очень недавние события с отдаленными. J Cogn Neurosci 17: 1950–1961. [PubMed] [Google Scholar]
- Ремондес М., Шуман Э.М. 2004. Роль коркового входа в область гиппокампа CA1 в консолидации долговременной памяти.Природа 431: 699–703. [PubMed] [Google Scholar]
- Ribot T. 1881. Les maladies de la memoire [Болезни памяти]. Appleton-Century-Crofts, Нью-Йорк. [Google Scholar]
- Riccio DC, Richardson RD, Ebner L. 1984. Дефицит восстановления памяти, основанный на измененных контекстуальных сигналах: парадокс. Психол Бык 96: 152–165. [PubMed] [Google Scholar]
- Ричардс Б.А., Ся Ф., Санторо А., Хуссе Дж., Вудин М.А., Джосселин С.А., Франкленд П.В. 2014. Паттерны в нескольких воспоминаниях выявляются с течением времени.Нат Нейроски 17: 981–986. [PubMed] [Google Scholar]
- Rosenbaum RS, Kohler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005. Случай KC: Вклад человека с нарушениями памяти в теорию памяти. Нейропсихология 43: 989–1021. [PubMed] [Google Scholar]
- Рудой Д.Д., Восс Д.Л., Вестерберг К.Е., Паллер К.А. 2009. Укрепление индивидуальных воспоминаний путем реактивации их во время сна. Наука 326: 1079. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Sara SJ.2000. Поиск и реконсолидация: к нейробиологии запоминания. Выучить мем 7: 73–84. [PubMed] [Google Scholar]
- Schacter DL, Dodson CS. 2001. Неверная атрибуция, ложное узнавание и грехи памяти. Philos Trans R Soc London B Biol Sci 356: 1385–1393. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Smith C. 1996. Состояния сна, процессы памяти и синаптическая пластичность. Поведение Мозг Res 78: 49–56. [PubMed] [Google Scholar]
- Smith CN, Squire LR. 2009. Активность медиальной височной доли во время извлечения семантической памяти связана с возрастом памяти.Джей Нейроски 29: 930–938. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Söderlund H, Moscovitch M, Kumar N, Mandic M, Levine B. 2012. С течением времени: связи гиппокампа меняются по мере удаления автобиографических воспоминаний. Гиппокамп 22: 670–679. [PubMed] [Google Scholar]
- Sparks FT, Lehmann H, Hernandez K, Sutherland RJ. 2011. Подавление судорожной активности, вызванной нейротоксическим поражением: доказательства постоянной роли гиппокампа в контекстуальной памяти.ПЛОС ОДИН 6: е27426. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Spooner R, Thomson A, Hall J, Morris RG, Salter SH. 1994. Платформа Atlantis: новый дизайн и дальнейшее развитие платформы по требованию Буресовой для водного лабиринта. Выучить мем 1: 203–211. [PubMed] [Google Scholar]
- Squire LR. 1992. Память и гиппокамп: синтез результатов исследований крыс, обезьян и людей. Психологический преподобный 99: 195–231. [PubMed] [Google Scholar]
- Squire LR, Alvarez P.1995. Ретроградная амнезия и консолидация памяти: нейробиологическая перспектива. Курр Опин Нейробиол 5: 169–177. [PubMed] [Google Scholar]
- Squire LR, Bayley PJ. 2007. Неврология удаленной памяти. Курр Опин Нейробиол 17: 185–196. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Squire LR, Slater PC, Chace PM. 1975 год. Ретроградная амнезия: временной градиент в очень долговременной памяти после электросудорожной терапии. Наука 187: 77–79. [PubMed] [Google Scholar]
- Squire LR, Clark RE, Knowlton BJ.2001. Ретроградная амнезия. Гиппокамп 11: 50–55. [PubMed] [Google Scholar]
- Старесина Б.П., Алин А., Кригескорте Н., Хенсон Р.Н. 2013. Реактивация бодрствования предсказывает память у людей. Proc Natl Acad Sci 110: 21159–21164. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Stark CEL, Okado Y. 2003. Создание воспоминаний без усилий: активность медиальной височной доли, связанная с формированием случайных воспоминаний во время узнавания. Джей Нейроски 23: 6748–6753. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Steinvorth S, Levine B, Corkin S.2005. Структуры медиальной височной доли необходимы для повторного переживания отдаленных автобиографических воспоминаний: данные H.M. и WR Нейропсихология 43: 479–496. [PubMed] [Google Scholar]
- Sutherland RJ, Weisend MP, Mumby D, Astur RS, Hanlon FM, Koerner A, Thomas MJ, Wu Y, Moses SN, Cole C, Hamilton DA, Hoesing JM. 2001. Ретроградная амнезия после повреждения гиппокампа: недавние и отдаленные воспоминания в двух задачах. Гиппокамп 11: 27–42. [PubMed] [Google Scholar]
- Sutherland RJ, O’Brien J, Lehmann H.2008. Отсутствие системной консолидации воспоминаний о страхе после дорсального, вентрального или полного повреждения гиппокампа. Гиппокамп 18: 710–718. [PubMed] [Google Scholar]
- Свобода Э., Маккиннон М.С., Левин Б. 2006. Функциональная нейроанатомия автобиографической памяти: метаанализ. Нейропсихология 44: 2189–2208. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Takashima A, Petersson KM, Rutters F, Tendolkar I, Jensen O, Zwarts MJ, McNaughton BL, Fernández G. 2006. Консолидация декларативной памяти у людей: проспективное исследование функциональной магнитно-резонансной томографии.Proc Natl Acad Sci 103: 756–761. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Takashima A, Nieuwenhuis ILC, Jensen O, Talamini LM, Rijpkema M, Fernández G. 2009. Сдвиг от гиппокампальной к неокортикальной центральной поисковой сети с консолидацией. Джей Нейроски 29: 10087–10093. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Takehara-Nishiuchi K, McNaughton BL. 2008. Спонтанные изменения неокортикального кода ассоциативной памяти при консолидации. Наука 322: 960–963. [PubMed] [Google Scholar]
- Тамбини А., Давачи Л.2013. Сохранение многовоксельных паттернов гиппокампа в состоянии покоя после кодирования связано с памятью. Proc Natl Acad Sci 110: 19591–19596. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Tambini A, Ketz N, Davachi L. 2010. Усиленные мозговые корреляции во время отдыха связаны с памятью на недавние события. Нейрон 65: 280–290. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Teng E, Squire LR. 1999. Память на давно выученные места сохраняется после повреждения гиппокампа. Природа 400: 675–677.[PubMed] [Google Scholar]
- Таисс Л., Петридес М. 2008. Автобиографическая память о недавнем прошлом после удаления лобной коры или височной доли. Eur J Neurosci 28: 829–840. [PubMed] [Google Scholar]
- Tononi G, Cirelli C. 2006. Функция сна и синаптический гомеостаз. Sleep Med Rev 10: 49–62. [PubMed] [Google Scholar]
- Tononi G, Cirelli C. 2014. Сон и цена пластичности: от синаптического и клеточного гомеостаза до консолидации и интеграции памяти.Нейрон 81: 12–34. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Tse D, Langston RF, Kakeyama M, Bethus I, Spooner PA, Wood ER, Witter MP, Morris RG. 2007. Схемы и консолидация памяти. Наука 316: 76–82. [PubMed] [Google Scholar]
- Це Д., Такеучи Т., Какеяма Т., Каджии Ю., Окуно Х., Тохяма С., Бито Х., Моррис Р.Г. 2011. Зависимая от схемы активация генов и кодирование памяти в неокортексе. Наука 333: 891–895. [PubMed] [Google Scholar]
- Tulving E. 1985. Память и сознание.Может психол 26: 1–12. [Google Scholar]
- Tulving E, Schacter DL, McLachlan DR, Moscovitch M. 1988. Подготовка семантических автобиографических знаний: пример ретроградной амнезии. Познание мозга 8: 3–20. [PubMed] [Google Scholar]
- van Kesteren MT, Ruiter DJ, Fernandez G, Henson RN. 2012. Как схема и новизна увеличивают формирование памяти. Тренды Нейроси 35: 211–219. [PubMed] [Google Scholar]
- Виар А., Лебретон К., Шетела Г., Дегранж Б., Ландо Б., Янг А., Де Ла Саэтт В., Юсташ Ф., Пиолино П.2010. Паттерны гиппокампально-неокортикальных взаимодействий при извлечении эпизодических автобиографических воспоминаний на протяжении всей жизни пожилых людей. Гиппокамп 20: 153–165. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Wheeler AL, Teixeira CM, Wang AH, Xiong X, Kovacevic N, Lerch JP, McIntosh AR, Parkinson J, Frankland PW. 2013. Идентификация функционального коннектома для долговременной памяти о страхе у мышей. PLoS Компьютерная Биология 9: e1002853. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Wierzynski CM, Lubenov EV, Gu M, Siapas AG.2009. Зависящие от состояния отношения времени спайков между гиппокампальными и префронтальными цепями во время сна. Нейрон 61: 587–596. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Wilson MA, McNaughton BL. 1994. Реактивация воспоминаний ансамбля гиппокампа во время сна. Наука 265: 676–679. [PubMed] [Google Scholar]
- Wiltgen BJ, Silva AJ. 2007. Память о контексте со временем становится менее конкретной. Выучить мем 14: 313–317. [PubMed] [Google Scholar]
- Wiltgen BJ, Zhou M, Cai Y, Balaji J, Karlsson MG, Parivash SN, Li W, Silva AJ.2010. Гиппокамп играет избирательную роль в извлечении подробных контекстуальных воспоминаний. Карр Биол 20: 1336–1344. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Винокур Г. 1990. Антероградная и ретроградная амнезия у крыс с поражением дорсального гиппокампа или дорсомедиального таламуса. Поведение Мозг Res 38: 145–154. [PubMed] [Google Scholar]
- Винокур Г., Москович М. 2011. Трансформация памяти и консолидация систем. J Int Neuropsychol Soc 17: 766–780. [PubMed] [Google Scholar]
- Винокур Г., Секерес М.Дж., Биннс М.А., Москович М.2013. Повреждения гиппокампа вызывают у одной и той же крысы как неградуированную, так и временную ретроградную амнезию. Гиппокамп 23: 330–341. [PubMed] [Google Scholar]
- Ямасита К., Хиросе С., Кунимацу А., Аоки С., Тиказоэ Дж., Дзимура К., Масутани Й., Абэ О., Отомо К., Мияшита Й. и др. 2009. Формирование представлений долговременной памяти в височной коре человека, связанных с образными парными ассоциатами. Джей Нейроски 29: 10335–10340. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Yang G, Lai C, Cichon J, Ma L, Li W, Gan W.2014. Сон способствует формированию специфических для ветвей дендритных шипов после обучения. Наука 344: 1173–1178. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Yiu AP, Mercaldo V, Yan C, Richards B, Rashid AJ, Hsiang HL, Pressey J, Mahadevan V, Tran MM, Kushner SA, et al. 2014. Нейроны рекрутируются в след памяти на основе относительной возбудимости нейронов непосредственно перед обучением. Нейрон 83: 722–735. [PubMed] [Google Scholar]
- Зола-Морган С., сквайр Л.Р. 1990. Формирование гиппокампа приматов: свидетельство ограниченной во времени роли в хранении памяти.Наука 250: 288–290. [PubMed] [Google Scholar]
Proc Natl Acad Sci
91: 7041–7045. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
2003.
Успешное припоминание отдаленных автобиографических воспоминаний пациентами с амнезией и медиальными поражениями височной доли. Нейрон
37: 135–144. [PubMed] [Google Scholar]
1994.
Ретроградная амнезия и реактивация памяти у крыс с иботенатными поражениями гиппокампа или субикулюма. Q J Exp Психология
47: 129–150. [PubMed] [Google Scholar]
2006.Ретроградная амнезия у пациентов с патологией гиппокампа, медиальной височной доли, височной доли или лобной доли. Выучить мем
13: 545–557. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
2005.
Эмоциональные автобиографические воспоминания у пациентов с амнезией и медиальным повреждением височной доли. Джей Нейроски
25: 3151–3160. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Гиппокамп
15: 340–346. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
, Вудард Д.Л., Зайденберг М., Миллер С.К., Леверони К.Л., Нильсон К.А., Франчак М., Антуоно П., Рао С.М. 2005.
Активность медиальной височной доли для распознавания недавних и отдаленных известных имен: исследование фМРТ, связанное с событием. Нейропсихология
43: 693–703. [PubMed] [Google Scholar]
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Выучить мем
19: 575–587. [PubMed] [Google Scholar]
Джей Нейроски
34: 5176–5183. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] Щелкните здесь, чтобы просмотреть справочник персонала WCS Чтобы узнать о перечисленных добавочных номерах, позвоните на коммутатор по номеру888.4WCS.KIDS , введите соответствующий добавочный номер | |||
| ОТДЕЛЕНИЯ: | |||
| Кредиторская задолженность | доб.72130 | Факс. 586.698.4145 | |
| Легкая атлетика | доб. 82127 | Факс. 586.698.4457 | |
| Деловые услуги | доб. 71110 | Факс. 586.698.4149 | |
| Бюджет и финансы | доб. 70121 | Факс.586.698.4149 | |
| Учебный план и инструкции | |||
| K.12 Инструкция | доб. 68110 | Факс. 586.698.4122 | |
| Овладение языком | доб. 68146 | Факс. 586.698.4514 | |
| Школьный ремонт | доб.68152 | Факс. 586.698.4757 | |
| Специальное образование | доб. 66110 | Факс. 586.698.4132 | |
| Программы штата и федеральные программы | доб. 68160 | Факс. 586.698.4514 | |
| Помещения и недвижимость | доб.82110 | Факс. 586.698.4457 | |
| Территория | доб. 82100 | Факс. 586.698.4461 | |
| Отдел кадров/вознаграждения работникам | доб. 63110 | Факс. 586.698.4101 | |
| Информационные технологии | 586.782.6999 | Факс.586.698.4171 | |
| Техническое обслуживание | доб. 82120 | Факс. 586.698.4457 | |
| Служба питания | доб. 81110 | Факс. 586.698.4460 | |
| Расчет заработной платы | доб. 78133 | Факс. 586.698.4145 | |
| Связи с общественностью | доб.72411 | Факс. 586.698.4044 | |
| Специальные программы | доб. 67110 | Факс. 586.698.4126 | |
| Служба поддержки студентов | доб. 84478 | Факс. 586.698.4114 | |
| Суперинтендант | доб. 61120 | Факс.586.698.4095 | |
| Транспорт | доб. 88110 | Факс. 586.698.4468 | |
| Склад | доб. 82905 | Факс. 586.698.4467 | |
| ШКОЛЫ И ПРОГРАММЫ | |||
| Агнес Э.Средняя школа пива | 3200 Мартин Роуд Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3175 | |
| Начальная школа Маргарет Блэк | 14100 Наследие Стерлинг-Хайтс, Мичиган 48312 | 586.825.2840 | |
| Центр профессиональной подготовки | 12200 Пятнадцать миль Стерлинг-Хайтс, Мичиган 48312 | 586.825.2800 | |
| Средняя школа Уилла Карлтона | 8900 Пятнадцать миль Стерлинг-Хайтс, Мичиган 48312 | 586.825.2590 | |
| Средняя школа Лоис Э. Картер | 12000 Масонский Уоррен, Мичиган 48093 | 586.825.2620 | |
| Общественная средняя школа | 35201 Дэвисон Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2900 | |
| Средняя школа Пола К. Кузино | 30333 Гувер Уоррен, Мичиган 48093 | 586.574.3100 | |
| Начальная школа Ирмы М. Кроми | 29797 Гилберт Уоррен, Ми 48093 | 586.574.3160 | |
| Школа Green Acres Elem | 4655 Холмс Уоррен, Мичиган 48092 | 586.825.2890 | |
| Средняя школа Вирджила И. Гриссома | 35701 Райан Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2560 | |
| Начальная школа Гомера Харвуда | 4900 Саутлон Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2650 | |
| Начальная школа Свена Холдена | 37565 Калка Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2670 | |
| Начальная школа Джефферсона | 37555 Кэрол Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2680 | |
| Начальная школа Перл Лин | 2825 Жирар Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3230 | |
| Математический научно-технический центр Macomb | 27500 Косгроув Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3171 | |
| Технологический центр средней школы. МС2ТК | 27500 Косгроув Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3171 | |
| Средняя школа изобразительного и исполнительского искусства | 27500 Косгроув Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3171 | |
| Начальная школа Джона Х. Сиерсма | 3100 Донна Уоррен, Мичиган 48091 | 586.574.3174 | |
| Средняя школа Стерлинг Хайтс | 12901 Пятнадцать миль Стерлинг Хайтс, Мичиган 48312 | 586.825.2700 | |
| Начальная школа Маргарет И. Сусик | 2200 Каслтон Трой, Мичиган 48083 | 586.825.2665 | |
| Средняя школа Уоррена Мотта | 3131 Двенадцать миль Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3250 | |
| Начальная школа Мориса М. Уайльда | 32343 Бунерт Уоррен, Мичиган 48088 | 586.294.8490 | |
| Начальная школа Ирэн Вилкерсон | 12100 Масонский Уоррен, Мичиган 48093 | 586.825.2550 | |
| Начальная школа Уиллоу Вудс | 11001 Дэниел Стерлинг Хайтс, 48312 | 586.825.2850 | |
| УЧЕБНЫЕ ЦЕНТРЫ | |||
| Образовательный центр Ангус | 3180 Хейн Драйв Стерлинг Хайтс, Мичиган 48310 | 586.825.2400 | |
| Учебный центр мясника | 27500 Косгроув Уоррен, Мичиган 48092 | 586.574.3171 | |
| Образовательный центр Филмора | 8655 Ирвинг Роуд. | ||
Добавить комментарий